Obrúčkavce: Rozdiel medzi revíziami

d
[r2.5.2] robot Zmenil: be-x-old:Колцавыя чарвякі; kozmetické zmeny
d ([r2.5.2] robot Pridal: be-x-old:Кольчатыя чэрві)
d ([r2.5.2] robot Zmenil: be-x-old:Колцавыя чарвякі; kozmetické zmeny)
Farba=pink|
Názov=Obrúčkavce|
Obrázok=[[ObrázokSúbor:Leech blutegel.jpg|250px]]|
Titulok=pijavica na kameni|
Farba2=pink|
'''Obrúčkavce''' ({{lat|Annelida}}) sú kmeň [[špirálovce|špirálovcov]]. Sú to červovité živočíchy s vonkajšou i vnútornou segmentáciou, ktorá zodpovedá [[coelom]]u (vzácne môže byť druhotne potlačená). Každý pravý coelomový somit okrem akronu a pygidia obsahuje primárne 1 pár coelomových dutiniek a nesie 1 pár dvojvetvových parapódií so štetinami. Tento stav môže byť vyvinutý iba embryonálne (parapódiá u mnohých skupín a štetiny u ''[[Hirudinea]]'' druhotne chýbajú), segmentálne coelomové dutinky sú však vytvorené takmer vždy i v dospelosti.
 
== Anatómia ==
Telo sa skladá primárne z hlavy a zo skoro rovnakých telových segmentov alebo somitov (homonómna segmentácia), v procese fylogenézy sa prejavuje tendencia k narušeniu pôvodnej homonómnosti – vzniká heteronómna segmentácia.
 
=== Povrch tela ===
Povrch tela tvorí pokožka (epidermis) s množstvom žľazových buniek, niekedy vylučuje tenkú kutikulu. U najprimitívnejších typov je na povrchu obrvený [[epitel]], ktorý slúži na pohyb (''[[Dinophilus]]''). Pod pokožkou je svalový vak tvorený vrstvou cirkulárnej (okružnej) a longitudálnej (pozdĺžnej) svaloviny, ktorý umožňuje peristaltický pohyb. Okružná svalovina je kožného, ektodermálneho pôvodu, kým pozdĺžne svalstvo je pôvodu mezodermálneho.
 
=== Tráviaca sústava ===
Tráviaca sústava je otvorená, priama. Je dosť jednoduchá, ústa aj anus sú terminálne. Hltan je svalnatý, často s chitinóznymi zúbkami; za hltanom nasleduje u [[dážďovky|dážďoviek]] (''Lumbricidae'') rozšírený hrvoľ. Črevo má pozdĺžny chrbtový záhyb – typhlosolis. Črevo obaľuje aj zvyšok coelomového peritonea, tzv. chlorakogénny epitel, ktorý má exkrečnú funkciu (pozri vylučovacia sústava).
 
=== Nervová sústava ===
Nervová sústava je rebríčková. Embryonálne sa zakladá na povrchu (čo platí aj pre iné skupiny živočíchov, vrátane stavovcov), druhotne klesá do svaloviny, kde je lepšie chránená. Zo zdvojeného cerebrálneho ganglia vybiehajú smerom do tela nervové povrazce, ktoré tvoria okolohltanovú obrúčku, a potom v každom [[somit]]e pár ganglií, spojených komisúrou. Receptory sú dobre vyvinuté hlavne u pohyblivých dravých druhov – majú tykadlá, palpy, obrvené čuchové senzily a oči, ktoré môžu byť ploché, jamkové, ale i komorové. Druhy bez očí (dážďovky) tiež reagujú na svetlo – v koži majú rozptýlené jednotlivé fotoreceptorické bunky.
 
=== Obehová sústava ===
Obehová sústava je uzavretá, skladá sa z chrbtovej a brušnej cievy, ktoré sú v každom somite spojené bočnými cievami. Chrbtová cieva má funkciu srdca, niekedy pulzujú aj bočné spojovacie cievy, tzv. laterálne srdcia. Krv obsahuje [[hemoglobín]], no niekedy [[chlorokruorín]] (''[[Spirographis]]''), vtedy má zelenkastú farbu. Dýchací pigment je voľne rozpustený v [[krv]]i, nie je sústredený v erytrocytoch. Obehová sústava niekedy redukuje a jej funkciu preberá coelom (väčšina Hirudinea).
 
=== Dýchacia sústava ===
Na obehovú sústavu je viazaná aj dýchacia sústava – u Polychaeta sú to žiabre, ktoré sú príveskami parapódií (sú to vlastne modifikované „rozstrapkané“ štetiny, do ktorých vstupujú cievy), na výmene plynov sa však významne podieľa aj povrch tela. Ostatné obrúčkavce majú iba povrchové dýchanie, preto je ich koža (vrátane suchozemských druhov) vždy vlhká.
 
=== Vylučovacia sústava ===
Tvoria ju typické metanefrídie, ktorých sa v každom somite (s výnimkou akronu, pygidia a troch larválnych thorakálnych článkov) nachádza 1 pár. Nefrostómy metanefrídií odvádzajú metabolity (hlavne [[guanín]]) z coelomových dutiniek – ústia na nasledujúcom, prípadne až na treťom somite. Pritom odvádzajú aj chlorakogénne bunky, ktoré sa jednotlivo uvoľňujú do coelomovej dutiny, a v prípade somitov s gonádami aj pohlavné bunky.
 
== Rozmnožovanie a vývin ==
Sú [[gonochorist]]y aj [[hermafrodit]]y, ale zdá sa, že gonochorizmus je pôvodnejší. Pohlavné orgány gonochoristov sú jednoduché, u hermafroditov zložitejšie. Gonády sú umiestnené vždy v určitých somitoch, čo je rodovo a druhovo špecifické. Hermafrodity majú prídavné zariadenia – semenné dutinky (receptacula seminis) a žľazy v opasku (clitellum); niektoré pijavice majú aj penis. Žľazy v opasku produkujú:
* slizovitý sekrét, ktorým sa jedince spájajú pri kopulácii;
Špeciálnym prípadom schizogenézy je [[epitókia]]. Proces sám o sebe je nepohlavný, ale je súčasťou pohlavného rozmnožovania. Pri epitókii jedinec oddeľuje v zadnej časti tela reťazec článkov, ktoré obsahujú pohlavné bunky. Tieto časti voľne plávajú a kopulujú. Zvyšná, atókna časť živočícha obyčajne dorastá. Epitókia sa vyskytuje u niektorých morských [[mnohoštetinavce|mnohoštetinavcov]] (hlavne ''[[Errantia]]'').
 
== Fylogenéza ==
Obrúčkavce predstavujú veľmi dôležitú, možno povedať prelomovú skupinu vo fylogenéze živočíchov. Z predkov ''[[Annelida]]'' odvodzujeme všetky kmene [[coelom]]ových [[prvoústovce|prvoústovcov]] okrem ''[[Mollusca]]'', ktoré svojim málo vyvinutým coelomom stoja v procese fylogenézy trochu „bokom“. Kmeň ''[[Onychophora]]'' reprezentuje akúsi zakonzervovanú slepú líniu, kde sa zachovali pozmenené znaky tohto vývojového medzistupňa. Proces cefalizácie i premena dvojvetvového parapódia na primárne dvojvetvovú končatinu u ''[[Arthropoda]]'' vytvoril spolu so sklerotizáciou kutikuly kombináciu fylogeneticky tak výhodných znakov, že to umožnilo dosiahnuť v procese speciácie „rekord všetkých čias“. Segmentálne zakladanie coelomu však predstavuje až prekvapujúco všeobecný model pre všetky
„Triblastica“ (živočíchy tvorené z troch zárodočných vrstiev). Pretože nielen ''Protostomia coelomata'', ale aj všetky ''[[Deuterostomia]]'' sú „trojvrstvové“, musíme uvažovať o tom, že zrejme niekedy existovali pradávni predkovia všetkých coelomových živočíchov – bez ohľadu na to, či boli prvoúste alebo druhoúste. Nakoniec, existujú viaceré priame i nepriame dôkazy, že ''Protostomia'' a ''Deuterostomia'' nie sú až tak ostro oddelené skupiny a že práve formy, z ktorých sa vyvinuli dnešné ''Annelida'' i ostatné ''Protostomia coelomata'', sú veľmi blízke formám, z ktorých vznikli všetky coelomové živočíchy:
* množstvo výnimiek v embryonálnom zakladaní úst u ''Annelida'' – napr. u ''[[Archiannelida]]'' a ''[[Polychaeta]]'' (a následne i u ''[[Onychophora]]'') vznikajú z krajov blastoporu ústa aj anus; u ''[[Eunice kobensis]]'' sa dokonca ústa otvárajú druhotne a anus vzniká z bočnej časti blastoporu.
 
== Systematika ==
Poznáme asi 9 000 druhov obrúčkavcov. Kmeň sa v starších systémoch delil na 3 triedy: ''[[Polychaeta]]'', ''[[Myzostomida]]'' a ''[[Clitellata]]'', do ktorej patrili 2 podtriedy: ''[[Oligochaeta]]'' a ''[[Hirudinea]]''. Týmto podtriedam je v moderných systémoch priznávaný status samostatných tried, pričom skupina ''Myzostomida'' je oddeľovaná do samostatného kmeňa. Kmeň ''Annelida'' sa preto podľa moderného systému delí do troch tried.
 
*** ...
** trieda: [[máloštetinavce]] (''Oligochaeta'')
*** rad: [[dážďovičky]]/[[dážďovičkotvaré]] (Lumbriculida)
*** rad: [[Monoligastrida]]
*** rad: [[pastrunovce]]/[[pastrunovcotvaré]] (Haplotaxida)
**** podrad: [[Haplotaxina]]
**** podrad: [[tubifexy]] (''Tubificina'')
***** nadčeľaď: [[Enchytraeoidea]]
***** nadčeľaď: [[Tubificoidea]]
**** podrad: [[Alluroidina]]
***** nadčeľaď: [[Alluroidoidea]]
**** podrad: [[dážďovky]] (''Lumbricina'')
***** nadčeľaď: [[Biwadriloidea]]
***** nadčeľaď: [[Criodriloidea]]
***** nadčeľaď: [[Lumbricoidea]]
***** nadčeľaď: [[Glossoscolecoidea]]
***** nadčeľaď: [[Megascolecoidea]]
** trieda: [[pijavice]] (''Hirudinea'')
*** rad: ''[[Branchiobdellae]]''
{{projekt|wikispecies=Annelida|commons=Category:Annelida}}
 
== Externé odkazy ==
* {{Zdroj scr}}
 
[[az:Həlqəvi qurdlar]]
[[be:Кольчатыя чэрві]]
[[be-x-old:КольчатыяКолцавыя чэрвічарвякі]]
[[bg:Прешленести червеи]]
[[bn:অঙ্গুরীমাল]]
118 095

úprav