Eukaryoty: Rozdiel medzi revíziami

Pridaných 972 bajtov ,  pred 6 mesiacmi
chýba zhrnutie úprav
Značka: odstránenie referencie
== Systematika ==
=== Do začiatku 21. storočia ===
====Historické zaradenieZaradenie eukaryot v systéme ====
{{Hlavný článok|Systém živej prírody}}
Základný prehľad klasifikácie živých organizmov do 90. rokov 20. storočia:
Historické snahy o klasifikáciu živých organizmov sú z veľkej časti práve klasifikáciou eukaryotov, keďže len medzi eukaryotmi sa vyskytujú veľké organizmy, ktoré boli známe od počiatkov histórie ľudstva. Na najvyššej úrovni v priebehu času dochádzalo k veľkým zmenám. Zatiaľ čo [[Carl Linné|Linné]] rozoznával len dve základné [[ríša (taxonómia)|ríše]], [[rastliny]] a [[živočíchy]], postupne sa ukázalo, že tieto dve skupiny (ako aj niektoré [[jednobunkový organizmus|jednobunkovce]] a [[huby]]) sú si v mnohých oblastiach vzájomne podobné a zároveň diametrálne odlišné od [[baktérie|baktérií]]. Pravdepodobne prvým, kto si to uvedomil, bol francúzsky biológ [[Edouard Chatton]]. Ten v roku [[1937]] navrhol deliť všetky živé organizmy na dve ríše, Eukaryota a [[Prokaryota]]. Jeho návrh sa však neujal a znovu sa k nemu v roku 1962 vrátili [[Roger Stanier]] a [[Cornelius Van Niel]]. V súčasnosti sa termín Prokaryota používa pomenej (lebo ide pravdepodobne o parafyletický taxón, keďže eukaryoty sa vyvinuli z jednej jeho časti), taxón Eukaryota sa stále bežne používa.<ref>{{Citácia periodika |meno=Jan |priezvisko=Sapp |mesiac=jún |rok=2005 |titul=The prokaryote-eukaryote dichotomy: meanings and mythology |periodikum=Microbiology and Molecular Biology Reviews |ročník=69 |číslo=2 |strany=292–305 |pmid=15944457 |pmc=1197417 |doi=10.1128/MMBR.69.2.292-305.2005 |jazyk=po anglicky}}</ref> V roku 1990 [[Carl Woese]], Otto Kandler a Mark Wheelis rozčlenili všetok život do troch [[doména (taxonómia)|domén]]: [[Archea|Archaea]], [[Baktérie|Bacteria]] a Eucarya (čiže eukaryoty).<ref name=Woese1990>{{Citácia periodika |meno=C. R. |priezvisko=Woese |meno2=O. |priezvisko2=Kandler |meno3=M. L. |priezvisko3=Wheelis |mesiac=jún |rok=1990 |titul=Towards a natural system of organisms: proposal for the domains Archaea, Bacteria, and Eucarya |periodikum=Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America |ročník=87 |číslo=12 |strany=4576–9 |pmid=2112744 |pmc=54159 |url=http://www.pnas.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=2112744 |jazyk=po anglicky}}</ref>
 
Cavalier-Smith (2002) spojil taxóny eukaryoty a [[Archea]] do taxónu [[Neomura]]. Dnes však väčšina autorov eukaryoty zaraďuje (ako súčasť taxónu ASGARD) dovnútra taxónu Archea (pozri nižšie), čím sa názov Neomura stal synonymum (takto chápaného) názvu Archea.<ref name=pmid11837318/><ref name=origin>{{Citácia periodika |meno=T. |priezvisko=Cavalier-Smith |mesiac= |rok=1987 |titul=The origin of eukaryotic and archaebacterial cells |periodikum=Annals of the New York Academy of Sciences |ročník=503 |číslo= |strany=17–54 |pmid=3113314 |doi=10.1111/j.1749-6632.1987.tb40596.x |jazyk=po anglicky}}</ref><ref>{{Citácia elektronického dokumentu|titul=Živa – Nenápadná diverzita prokaryot (Lukáš Falteisek)|url=http://ziva.avcr.cz/2019-5/nenapadna-diverzita-prokaryot.html|vydavateľ=ziva.avcr.cz|dátum prístupu=2020-01-21}}</ref>
 
====Historická vnútornáVnútorná systematika eukaryot ====
Tradične sa eukaryoty delili na niekoľko ríš, napríklad podľa [[Robert Whittaker|Whittakera]]<ref name="Whittaker1969">{{Citácia periodika |meno=R. H. |priezvisko=Whittaker |mesiac=január |rok=1969 |titul=New concepts of kingdoms or organisms. Evolutionary relations are better represented by new classifications than by the traditional two kingdoms |periodikum=Science |ročník=163 |číslo=863 |strany=150–60 |pmid=5762760 |doi=10.1126/science.163.3863.150 |jazyk=po anglicky}}</ref> na ríše [[živočíchy]] (''Animalia''), [[rastliny]] (''Plantae''), huby (''Fungi'') a ''[[Protista]]''. [[Thomas Cavalier-Smith|Cavalier-Smith]] ďalej od nich oddelili organizmy, ktoré získali [[plastid]] pohltením [[červené riasy]], ako novú ríšu [[Chromisty|Chromista]].<ref>{{Citácia periodika |meno=Thomas |priezvisko=Cavalier-Smith |mesiac=jún |rok=2004 |titul=Only six kingdoms of life |periodikum=Proceedings. Biological Sciences |ročník=271 |číslo=1545 |strany=1251–62 |pmid=15306349 |pmc=1691724 |doi=10.1098/rspb.2004.2705 |jazyk=po anglicky}}</ref>
 
=== Od roku 2005 ===
====Zaradenie v systéme ====
Hoci niektorí autori a veľa učebníc sa stále drží starších systémov, t.j. systémov, ktoré pracujú s taxónmi ako [[prvoky]], [[Protista]], [[chromisty]] a pod., väčšina odborníkov dnes používa systém, ktorý takéto taxóny už nepoužíva a je viac-menej založený na práci Adl. et al. 2005 (aktualizovanej v rokoch 2012 a 2018/2019). <ref>{{Citácia elektronického dokumentu|titul=Živa – Proměny vyšší systematiky eukaryot a její odraz ve středoškolské biologii (Tomáš Macháček, Kateřina Mikešová, Libuše Turjanicová, Vladimír Hampl)|url=http://ziva.avcr.cz/2016-1/promeny-vyssi-systematiky-eukaryot-a-jeji-odraz-ve-stredoskolske-biologii.html|vydavateľ=ziva.avcr.cz|dátum prístupu=2020-01-21}}</ref><ref>Ruggiero et al. 2015 https://journals.plos.org/plosone/article?id=10.1371/journal.pone.0119248</ref><ref>{{Citácia knihy | priezvisko = Boleček | meno = Peter | autor = | odkaz na autora = | titul = Biológia : pomôcka pre maturantov a uchádzačov o štúdium na vysokých školách | vydanie = 1 | vydavateľ = Enigma | miesto = Nitra | rok = 2010 | počet strán = 406 | url = | isbn = 978-80-89132-95-9 | kapitola = | strany = | jazyk = }}</ref><ref>TIRJAKOVÁ, E. Protistológia. 2010 [https://fns.uniba.sk/fileadmin/prif/biol/kzo/Predmety/Protistologia/Protista-skripta-Tirjakova-2010.pdf dostupné online], S. 77</ref><ref name=Euk/>.
 
====Vnútorná systematika ====
Hoci niektorí autori a veľa učebníc sa stále drží starších systémov, t.j. systémov, ktoré pracujú s taxónmi ako [[prvoky]], [[Protista]], [[chromisty]] a pod., väčšina odborníkov dnes používa systém, ktorý takéto taxóny už nepoužíva a je viac-menej založený na systéme Medzinárodnej spoločnosti protistológov, t.j. na práci Adl. et al. 2005 (aktualizovanej v rokoch 2012 a 2018/2019). <ref>{{Citácia elektronického dokumentu|titul=Živa – Proměny vyšší systematiky eukaryot a její odraz ve středoškolské biologii (Tomáš Macháček, Kateřina Mikešová, Libuše Turjanicová, Vladimír Hampl)|url=http://ziva.avcr.cz/2016-1/promeny-vyssi-systematiky-eukaryot-a-jeji-odraz-ve-stredoskolske-biologii.html|vydavateľ=ziva.avcr.cz|dátum prístupu=2020-01-21}}</ref><ref>Ruggiero et al. 2015 https://journals.plos.org/plosone/article?id=10.1371/journal.pone.0119248</ref><ref>{{Citácia knihy | priezvisko = Boleček | meno = Peter | autor = | odkaz na autora = | titul = Biológia : pomôcka pre maturantov a uchádzačov o štúdium na vysokých školách | vydanie = 1 | vydavateľ = Enigma | miesto = Nitra | rok = 2010 | počet strán = 406 | url = | isbn = 978-80-89132-95-9 | kapitola = | strany = | jazyk = }}</ref><ref>TIRJAKOVÁ, E. Protistológia. 2010 [https://fns.uniba.sk/fileadmin/prif/biol/kzo/Predmety/Protistologia/Protista-skripta-Tirjakova-2010.pdf dostupné online], S. 77</ref><ref name=Euk/>
 
Systém podľa Adl et al. 2005 je uvedený napríklad v článku [[Systém živej prírody]].
 
Systém podľa Adl et al. 2018/2019 vyzerá takto<ref>{{Citácia periodika|titul=Revisions to the Classification, Nomenclature, and Diversity of Eukaryotes|doi=10.1111/jeu.12691|meno3=Christopher E.|priezvisko2=Bass|meno2=David|priezvisko=Adl|meno=Sina M.|poznámky=PMID: 30257078
PMCID: PMC6492006|issn=1550-7408|url=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/30257078|strany=4–119|číslo=1|ročník=66|dátum prístupu=2020-01-21|dátum=01 2019|periodikum=The Journal of Eukaryotic Microbiology|priezvisko3=Lane}}</ref>:<br>
Eukaryota:
* [[Diaphoretickes]]
** [[Archaeplastida]]
*** [[Glaucophyta]]
*** [[Rhodophyceae]]
*** [[Chloroplastida]] (t.j. [[zelené rastliny]])
** [[Sar]]
*** [[Stramenopiles]]
*** [[Alveolata]]
*** [[Rhizaria]]
** [[Cryptista]] – pravdepodobne patrí pod Archaeplastida
*** [[Cryptophyceae]] (vrátane [[Kathablepharidacea]])
*** rod [[Palpitomonas]]
** [[Haptista]]
*** [[Haptophyta]]
*** [[Centroplasthelida]]
** incertae sedis: [[Microhelliela maris]], [[Ancoracysta twista]], [[Rappemonads]], [[Telonemia]], [[Picozoa]]
* [[Amorphea]]
** [[Amoebozoa]]
*** [[Tubulinea]]
*** [[Evosea]]
*** [[Discosea]]
*** viacero rodov incertae sedis
** [[Obazoa]]
*** [[Apusomonadida]]
*** [[Breviatea]]
*** [[Opisthokonta]] – vrátane húb (Fungi) a mnohobunkovcov/živočíchov (Metazoa)
* [[CRuMs]] – čiastočné incertae sedis (pravdepodobne sesterská skupina taxónu Amorphea)
** [[Collodictyonidae]] (=[[Diphylleidae]])
** [[Rigifilida]]
**rod [[Mantamonas]]
*incertae sedis
** "[[exkaváty]]" - monofyletickosť sporná (zámerne nie je použitý vedecký názov Excavata):
*** [[Discoba]]
**** [[Jakobida]]
**** [[Tsukubamonadida]]
**** [[Heterolobosea]]
**** [[Euglenozoa]]
*** [[Malawimonadidae]]
*** [[Metamonada]]
**** [[Fornicata]]
**** [[Preaxostyla]]
**** [[Parabasalia]]
** [[Ancyromonadida]] – asi sesterský taxón taxónov Amorphea a CRuMs
** [[Hemimastigophora]]
***[[Spiromedidae]]
***incertae sedis: rod [[Paramastix]]
**viacero rodov incertae sedis
Táto práca síce podľa explicitného vyjadrenia autorov zámerne nepriraďuje taxónom (vyššie) taxonomické úrovne, ale pomocne sú v texte taxonomické úrovne sčasti uvedené (najmä čeľaď, rad a podobne). Pre niektoré z najväčších taxónov je pomocne použité označenie nadskupina (angl. super-group alebo supergroup), ale z textu práce nie je jasné, ktoré konkrétne taxóny majú autori termínom nadskupina na mysli (V Adl et al. 2005 boli ako nadskupina označené taxóny Excavata, Archaeplastida, Chromalveolata, Rhizaria, Amoebozoa a Opisthokonta).
 
Takmer rovnaký systém uvádza Burki et al. 2020 s nasledujúcimi odchýlkami<ref name=Burki>{{Citácia periodika|titul=The New Tree of Eukaryotes|jazyk=English|meno3=Matthew W.|priezvisko2=Roger|meno2=Andrew J.|priezvisko=Burki|meno=Fabien|poznámky=PMID: 31606140|doi=10.1016/j.tree.2019.08.008|url=https://www.cell.com/trends/ecology-evolution/abstract/S0169-5347(19)30257-5|issn=0169-5347|strany=43–55|číslo=1|ročník=35|dátum prístupu=2020-06-02|dátum=2020-01-01|periodikum=Trends in Ecology & Evolution|priezvisko3=Brown}}</ref>:
:- Telonemia je sesterský taxón taxónu Sar a spolu tvoria nadradený taxón [[TSAR]].
:- Taxóny Archaeplastida, TSAR, Cryptista, Haptista, Amorphea, CRuMs a Hemimastigophora sú hodnotené ako nadskupiny (angl. supergroups), resp. presnejšie ako "nové" nadskupiny (na rozdiel od pôvodných nadskupín z práce Adl et al. 2005 - pozri vyššie).
: - Taxón Archaeplastida zahŕňa popri vyššie uvedených troch podtaxónoch ako štvrtý podtaxón novo objavenú skupinu [[Rhodelphidia]] (pozri aj <ref>{{Citácia periodika|titul=Non-photosynthetic predators are sister to red algae|doi=10.1038/s41586-019-1398-6|meno3=Elisabeth|priezvisko2=Tikhonenkov|meno2=Denis V.|priezvisko=Gawryluk|meno=Ryan M. R.|poznámky=PMID: 31316212|issn=1476-4687|url=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/?term=rhodelphidia#|strany=240–243|číslo=7768|ročník=572|dátum prístupu=2020-01-21|dátum=08 2019|periodikum=Nature|priezvisko3=Hehenberger}}</ref>).
 
Niektorí autori delia na najvyššej úrovni eukaryoty na nasledujúce dva (sporné) taxóny<ref>{{Citácia elektronického dokumentu|titul=Živa – Diverzita protist (Ivan Čepička)|url=http://ziva.avcr.cz/2019-5/diverzita-protist.html|vydavateľ=ziva.avcr.cz|dátum prístupu=2020-01-21}}</ref><ref name=Burki/>:
:-[[Diphoda]] = Diaphoretickes, Hemimastigophora a časť tradičného Excavata (konkrétne: Discoba a Metamonada)
:-[[Opimoda]] = Amorphea, CRuMs, Ancyromonadida a časť tradičného Excavata (konkrétne: Malawimonadidae)
 
Stručné charakteristiky niektorých vyššie uvedených taxónov vyššej úrovne {{chýba zdroj}}:
:- [[Archaeplastida]]: Taxón zahŕňajúci mnohobunkové [[rastliny]] a ich jednobunkových príbuzných.
:- [[TSAR]]: Skupina združuje hlavné časti bývalých skupín [[Protista]] a [[Chromista]], vrátane mnohobunkových [[Chaluhy|chalúh]].
:- [[Cryptista]]: [[Kryptomonády]] v širšom zmysle.
:- [[Haptista]]: Ide v podstate o [[Haptophyta]] rozšírené o taxón [[Centrohelida]].
:- [[Amoebozoa]] zahŕňa väčšinu [[Meňavky|meňavkovitých]] organizmov a časť [[slizovky|slizoviek]].
:- [[Opisthokonta]]: Zahŕňa známe mnohobunkové organizmy ako [[živočíchy]] či [[huby]].
:- [[CRuMs]]: Drobná skupina jednobunkových organizmov.
:- [[Hemimastigophora]]: Drobná jednobunkových organizmov.
 
Aktuálny systém publikovaný [[Sina M. Adl|Sinom M. Adlom]] pracuje k roku 2020 so siedmimi superskupinami.<ref>{{Citácia periodika|titul=Revisions to the Classification, Nomenclature, and Diversity of Eukaryotes|doi=10.1111/jeu.12691|meno3=Christopher E.|priezvisko2=Bass|meno2=David|priezvisko=Adl|meno=Sina M.|poznámky=PMID: 30257078
PMCID: PMC6492006|issn=1550-7408|url=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/30257078|strany=4–119|číslo=1|ročník=66|dátum prístupu=2020-01-21|dátum=01 2019|periodikum=The Journal of Eukaryotic Microbiology|priezvisko3=Lane}}</ref><ref>{{Citácia elektronického dokumentu|titul=Živa – Diverzita protist (Ivan Čepička)|url=http://ziva.avcr.cz/2019-5/diverzita-protist.html|vydavateľ=ziva.avcr.cz|dátum prístupu=2020-01-21}}</ref><ref>{{Citácia periodika|titul=The New Tree of Eukaryotes|jazyk=English|meno3=Matthew W.|priezvisko2=Roger|meno2=Andrew J.|priezvisko=Burki|meno=Fabien|poznámky=PMID: 31606140|doi=10.1016/j.tree.2019.08.008|url=https://www.cell.com/trends/ecology-evolution/abstract/S0169-5347(19)30257-5|issn=0169-5347|strany=43–55|číslo=1|ročník=35|dátum prístupu=2020-06-02|dátum=2020-01-01|periodikum=Trends in Ecology & Evolution|priezvisko3=Brown}}</ref> <ref>{{Citácia periodika|titul=Revisions to the Classification, Nomenclature, and Diversity of Eukaryotes|doi=10.1111/jeu.12691|meno3=Christopher E.|priezvisko2=Bass|meno2=David|priezvisko=Adl|meno=Sina M.|jazyk=en|issn=1550-7408|url=https://onlinelibrary.wiley.com/doi/abs/10.1111/jeu.12691|strany=4–119|číslo=1|ročník=66|dátum prístupu=2020-01-21|dátum=2019|periodikum=Journal of Eukaryotic Microbiology|priezvisko3=Lane}}</ref>
 
{| class="wikitable" cellspacing="4" style="text-align:left"
|'''<big>Superskupina</big>'''||'''<big>Zaraďované skupiny</big>'''
|'''<big>Popis</big>'''
|-
|'''Amorphea'''||[[Meňavkovce (Amoebozoa)|Amoebozoa]], [[Opistokonty|Opisthokonta]], [[Breviatea]], [[Apusomonadida]]
|Amoebozoa zahŕňajú väčšinu [[Meňavky|meňavkovitých]] organizmov a [[slizovky]]. Opistokonta sú typické zadným bičíkom a zahŕňajú známe mnohobunkové organizmy ako živočíchy či huby.
|-
|'''CRuMs<ref>{{Citácia periodika|titul=Phylogenomics Places Orphan Protistan Lineages in a Novel Eukaryotic Super-Group|doi=10.1093/gbe/evy014|meno3=Ryoma|priezvisko2=Heiss|meno2=Aaron A.|priezvisko=Brown|meno=Matthew W.|poznámky=PMID: 29360967
PMCID: PMC5793813|issn=1759-6653|url=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/29360967|strany=427–433|číslo=2|ročník=10|dátum prístupu=2020-01-21|dátum=02 01, 2018|periodikum=Genome Biology and Evolution|priezvisko3=Kamikawa}}</ref>'''
|[[Collodictyonidae]], [[Rigifilida]], ''[[Mantamonas]]''
|Drobná skupina skupina jednobunkových organizmov, názov je slovnou hračkou.
|-
|'''TSAR'''
|[[Stramenopila]], [[Alveolata]], [[Rhizaria]], [[Telonema|Telonemia]]
|Skupina združuje jadrá niekdajších skupín Protista a Chromista vrátane mnohobunkových [[Chaluhy|chalúh]].
|-
|[[Rastliny|'''Archaeplastida''']]
|[[zelené rastliny|Viridiplantae]], [[červené riasy|Rhodophyta]], [[Glaucophyta|Glaucofyta]], [[Rhodephidia]]<ref>{{Citácia periodika|titul=Non-photosynthetic predators are sister to red algae|doi=10.1038/s41586-019-1398-6|meno3=Elisabeth|priezvisko2=Tikhonenkov|meno2=Denis V.|priezvisko=Gawryluk|meno=Ryan M. R.|poznámky=PMID: 31316212|issn=1476-4687|url=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/?term=rhodelphidia#|strany=240–243|číslo=7768|ročník=572|dátum prístupu=2020-01-21|dátum=08 2019|periodikum=Nature|priezvisko3=Hehenberger}}</ref>
|Pravdepodobne [[Vedecká klasifikácia|monofyletický taxón]] obsahujúci mnohobunkové rastliny a ich jednobunkových príbuzných.
|-
|'''Cryptista'''
|[[Kryptomonády|Cryptomonadida]], [[Katablepharida]], ''[[Palpitomonas]]''
|[[Kryptomonády]] v širšom slova zmysle.
|-
|'''Haptista'''
|[[Haptophyta]], [[Centrohelida]]
|Ide v podstate o haptophyta rozšírené o centrohelidné slnivky.
|-
|'''Hemimastigophora<ref>{{Citácia periodika|titul=Hemimastigophora is a novel supra-kingdom-level lineage of eukaryotes|doi=10.1038/s41586-018-0708-8|meno3=Laura|priezvisko2=Eglit|meno2=Yana|priezvisko=Lax|meno=Gordon|poznámky=PMID: 30429611|issn=1476-4687|url=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/30429611|strany=410–414|číslo=7736|ročník=564|dátum prístupu=2020-01-21|dátum=12 2018|periodikum=Nature|priezvisko3=Eme}}</ref>'''
|[[Spironemida]]
|Drobná jednobunková skupina.
|-
|'''''Eukaryota incertae sedis'''''
|[[Picozoa]], [[Ancyromonadida]], [[Discoba]], [[Metamonada]], [[Malawimonas]], [[Ancoracysta]]
|Skupiny doteraz bez zaradenia (vrátena bývalých Excavata).
|}
== Referencie ==
{{Preklad|cs|Eukaryota|4418611}}