Cílium (bunka)

Cílium[1] (iné názvy: brva, riasa, riasinka [1][2], cília [3], cilium[4]; lat. cilium, mn. č. cilia) je bunková organela podlhovastého tvaru vyskytujúca sa na eukaryotických bunkách[5][6], ktorej funkcia môže byť pohyb bunky, vytváranie vodného prúdu pri bunke (a tým napríklad priháňanie potravy alebo odvádzanie hlienu z pľúc) alebo môže mať senzorickú [7] či signálnu funkciu[8].

Mikrofotografia bŕv v epiteli pľúc

Výraz cílium (a vyššie uvedené synonymá) sa niekedy používa len na označenie pohyblivých cílií [9][10][11] (definíciu pozri nižšie) alebo len na označenie pohybového ústroja nálevníkov (Ciliata)[12].

Cílim a bičíkUpraviť

Cílium a eukaryotický bičík sú štruktúrne a funkčne identické a majú spoločný evolučný pôvod[13]. Preto sa tieto pojmy často zamieňajú[14][15]. V staršej literatúre sa euk. bičík a cília rozdeľovali, napr. podľa ich veľkostí (bičík udávaný ako dlhšia štruktúra) a počtu[16]. Ale dnes vieme uviesť aj príklady krátkych bičíkov a dlhých cílií. Napríklad cílie čuchového epitelu majú dĺžku 50-60 μm[17], čo je udávané ako bežná dĺžka bičíka ľudskej spermie[18]. Bičík jednobunkovej riasy Chlamydomonas je dlhý 12 μm[19], čo je približná dĺžka kinocílie[20].

TypyUpraviť

Na základe štruktúry a funkcie môžeme rozdeliť cíliá na dve kategórie[21][22][23]:

  • pohyblivé cíliá (iné názvy: sekundárne cíliá[24], kin(et)ocíliá[25][26][23][11])
  • nepohyblivé cíliá (iné názvy: primárne cíliá, stereocíliá[27][28][23]).

(Poznámka: Výrazy kinocílium[29] a stereocílium [30][28] majú aj iné než tu uvedené významy)

Pohyblivé cíliáUpraviť

Pohyblivé cíliá sa vyskytujú u jednobunkových eukarytov, najmä u nálevníkov/brvavcov (Ciliata), ktoré sú podľa nich aj pomenované. Tu pohyblivé cíliá slúžia buď na pohyb bunky alebo na vytváranie vodného prúdu pri bunke (a tým napríklad na priháňanie potravy k cytostóme). Okrem toho sa vyskytujú u mnohých mnohobunkových živočíchov, kde majú podobnú funkciu ako u jednobunkovcov alebo iné funkcie. Konkrétne sa vyskytujú najmä:

U človeka môžeme pohyblivé cíliá nájsť v dýchacom trakte[36], vo vajcovode[37], ependýmové cíliá v mozgu[38] a pod.

Niektorí autori označujú ako (pohyblivé) cíliá aj výbežky na pohyblivých spermatozoidoch niektorých rastlín, najmä cykasov a ginka[39][40], iní autori tieto výbežky nazývajú bičíky[41][42].

Epitel, na ktorom sú pohyblivé cíliá, sa volá obrvený epitel (riasinkový epitel).

Nepohyblivé cíliáUpraviť

Nepohyblivé cíliá sa vyskytujú napríklad na väčšine ľudských buniek. [43]

Stavba pohyblivého cíliaUpraviť

Základnou stavebnou štruktúrov cílie je axonéma, ktorá sa skladá z mikrotubulov.[44] Deväť mikrotubulárnych dabletov obkolesuje jeden centrálny mikrotubulárny pár (9+2) pri pohyblivých cíliách. Pri nepohyblivých zväčša centrálny pár chýba (9+0).[45] Celá táto štruktúra je ponorená do základnej matrix obklopenej membránou, ktorá prechádza do cytoplazmatickej membrány. Na báze cílií je uložené bazálne teliesko, ktoré je tvorené deviatimi tripletmi mikrotubúl (vzniklo z centriolu). Bazálne teliesko sa zúčastňuje na tvorbe a diferenciácii bŕv. Cíliá môžu pokrývať celé telo, byť usporiadané do radov alebo obklopovať "bunkové ústa" – cytostóm.

ZdrojeUpraviť

  1. a b cílium. In: Encyclopaedia Beliana. 1. vyd. Bratislava : Encyklopedický ústav SAV; Veda, 2001. 686 s. ISBN 80-224-0671-6. Zväzok 2. (Bell – Czy), s. 544.
  2. cílium. In: ŠALING, Samo; IVANOVÁ-ŠALINGOVÁ, Mária; MANÍKOVÁ, Zuzana. Veľký slovník cudzích slov. 2. revid. a dopl. vyd. Bratislava-Veľký Šariš : SAMO, 2000. ISBN 80-967524-6-4. S. 213.
  3. TIRJAKOVÁ. Protistológia [online]. fns.uniba.sk, [cit. 2017-09-17]. Dostupné online. (rôzne strany)
  4. cilium. In: BETINA, Vladimír et al. Malá encyklopédia biológie. Bratislava: Obzor, 1975. s. 79
  5. BEALES, Phil; JACKSON, Peter K. Cilia - the prodigal organelle. Cilia, 2012-12, roč. 1, čís. 1, s. 1, 2046–2530–1-1. Dostupné online [cit. 2021-07-30]. ISSN 2046-2530. DOI10.1186/2046-2530-1-1. (po anglicky)
  6. SATIR, Peter. CILIA: before and after. Cilia, 2017-12, roč. 6, čís. 1, s. 1. Dostupné online [cit. 2021-07-30]. ISSN 2046-2530. DOI10.1186/s13630-017-0046-8. (po anglicky)
  7. BLOODGOOD, Robert A.. Sensory reception is an attribute of both primary cilia and motile cilia. Journal of Cell Science, 2010-02-15, roč. 123, čís. 4, s. 505–509. Dostupné online [cit. 2021-07-30]. ISSN 1477-9137. DOI10.1242/jcs.066308. (po anglicky)
  8. BANGS, Fiona; ANDERSON, Kathryn V.. Primary Cilia and Mammalian Hedgehog Signaling. Cold Spring Harbor Perspectives in Biology, 2017-05, roč. 9, čís. 5, s. a028175. Dostupné online [cit. 2021-07-30]. ISSN 1943-0264. DOI10.1101/cshperspect.a028175. (po anglicky)
  9. http://www.drjastrow.de/WAI/EM/EMKinociliaE.html
  10. Cilien (dole); Stereocilien. In: Lexikon der Biologie. [CD-ROM] München : Elsevier, Spektrum, Akad. Verl., 2005. ISBN 3-8274-0342-1.
  11. a b R.V. Krstic;. Illustrated Encyclopedia of Human Histology. [s.l.] : Springer Science & Business Media, 2012. 452 s. ISBN 978-3-642-51596-5. S. 91.
  12. cilium. In: Malá encyklopédia biológie 1975, S. 79
  13. CARVALHO-SANTOS, Zita; AZIMZADEH, Juliette; PEREIRA-LEAL, José. B.. Tracing the origins of centrioles, cilia, and flagella. Journal of Cell Biology, 2011-07-25, roč. 194, čís. 2, s. 165–175. Dostupné online [cit. 2021-07-31]. ISSN 1540-8140. DOI10.1083/jcb.201011152. (po anglicky)
  14. ORBACH, Ron; HOWARD, Jonathon. The dynamic and structural properties of axonemal tubulins support the high length stability of cilia. Nature Communications, 2019-12, roč. 10, čís. 1, s. 1838. Dostupné online [cit. 2021-07-31]. ISSN 2041-1723. DOI10.1038/s41467-019-09779-6. (po anglicky)
  15. LECHTRECK, Karl F.. IFT–Cargo Interactions and Protein Transport in Cilia. Trends in Biochemical Sciences, 2015-12, roč. 40, čís. 12, s. 765–778. Dostupné online [cit. 2021-07-31]. DOI10.1016/j.tibs.2015.09.003. (po anglicky)
  16. FISCH, Cathy; DUPUIS-WILLIAMS, Pascale. Ultrastructure of cilia and flagella - back to the future!. Biology of the Cell, 2011-06, roč. 103, čís. 6, s. 249–270. Dostupné online [cit. 2021-07-31]. DOI10.1042/BC20100139. (po anglicky)
  17. MCEWEN, Dyke P.; JENKINS, Paul M.; MARTENS, Jeffrey R.. Chapter 12 Olfactory Cilia: Our Direct Neuronal Connection to the External World. [s.l.] : Elsevier, 2008. Dostupné online. ISBN 978-0-12-374453-1. S. 333–370.
  18. MOSSMAN, J. A.; PEARSON, J. T.; MOORE, H. D.. Variation in mean human sperm length is linked with semen characteristics. Human Reproduction, 2013-01-01, roč. 28, čís. 1, s. 22–32. Dostupné online [cit. 2021-07-31]. ISSN 0268-1161. DOI10.1093/humrep/des382. (po anglicky)
  19. WILSON, N; IYER, J; BUCHHEIM, J. Regulation of flagellar length in Chlamydomonas. Seminars in Cell & Developmental Biology, 2008-12, roč. 19, čís. 6, s. 494–501. Dostupné online [cit. 2021-07-31]. DOI10.1016/j.semcdb.2008.07.005. (po anglicky)
  20. CHOKSI, Semil P.; LAUTER, Gilbert; SWOBODA, Peter. Switching on cilia: transcriptional networks regulating ciliogenesis. Development, 2014-04-01, roč. 141, čís. 7, s. 1427–1441. Dostupné online [cit. 2021-07-31]. ISSN 1477-9129. DOI10.1242/dev.074666. (po anglicky)
  21. Cilia and Flagella. In: Ralph A. Bradshaw, Philip D. Stahl (eds.) Encyclopedia of Cell Biology, Academic Press, 2016, Pages 660-676
  22. STANDRING, Susan. Gray's Anatomy E-Book (The Anatomical Basis of Clinical Practice). [s.l.] : Elsevier Health Sciences, 2015. 1592 s. ISBN 978-0-7020-6851-5. S. 22.
  23. a b c řasinky. In: Malá československá encyklopedie V., S. 450
  24. Louvi, Angeliki, and Elizabeth A Grove. “Cilia in the CNS: the quiet organelle claims center stage.” Neuron vol. 69,6 (2011): 1046-60. doi:10.1016/j.neuron.2011.03.002
  25. kinocília. In: Terminologický slovník biológie rastlín [1]
  26. LÜLLMANN-RAUCH, Renate. Histologie. [s.l.] : Grada Publishing a.s.. 556 s. ISBN 978-80-247-3729-4. S. 25.
  27. riasinka. In: Terminologický slovník biológie rastlín [2]
  28. a b Cilien (dole); Stereocilien. In: Lexikon der Biologie. [CD-ROM] München : Elsevier, Spektrum, Akad. Verl., 2005. ISBN 3-8274-0342-1.
  29. kinocilium. In: MARTIN, Elizabeth; HINE, Robert S.. A Dictionary of Biology. [s.l.] : OUP Oxford, 2008. 736 s. ISBN 978-0-19-920462-5.
  30. LÜLLMANN-RAUCH, Renate. Histologie. [s.l.] : Grada Publishing a.s.. 556 s. ISBN 978-80-247-3729-4. S. 14.
  31. TRNKA, A. Všeobecná zoológia II. Organológia, 2017.
  32. [3]
  33. Radovan Malina: Všeobecná zoológia – zdroj, z ktorého (pôvodne) čerpal tento článok.
  34. PaedDr. Valerián Franc CSc.: Systém a fylogenéza živočíchov – bezchordáty – zdroj, z ktorého (pôvodne) úplne alebo čiastočne čerpal tento článok.
  35. Cilien. In: Lexikon der Biologie. [CD-ROM] München : Elsevier, Spektrum, Akad. Verl., 2005. ISBN 3-8274-0342-1.
  36. FLIEGAUF, Manfred; BENZING, Thomas; OMRAN, Heymut. When cilia go bad: cilia defects and ciliopathies. Nature Reviews Molecular Cell Biology, 2007-11, roč. 8, čís. 11, s. 880–893. Dostupné online [cit. 2021-07-30]. ISSN 1471-0072. DOI10.1038/nrm2278. (po anglicky)
  37. LYONS, R.A.; SARIDOGAN, E.; DJAHANBAKHCH, O.. The reproductive significance of human Fallopian tube cilia. Human Reproduction Update, 2006-08-01, roč. 12, čís. 4, s. 363–372. Dostupné online [cit. 2021-07-31]. ISSN 1460-2369. DOI10.1093/humupd/dml012. (po anglicky)
  38. BANIZS, Boglarka; PIKE, Martin M.; MILLICAN, C. Leigh. Dysfunctional cilia lead to altered ependyma and choroid plexus function,and result in the formation of hydrocephalus. Development, 2005-12-01, roč. 132, čís. 23, s. 5329–5339. Dostupné online [cit. 2021-07-31]. ISSN 1477-9129. DOI10.1242/dev.02153. (po anglicky)
  39. BARANEC et al. Systematická botanika. 2001, S. 41
  40. cilia. In: ALLABY, Michael. Macmillan Dictionary of the Environment. [s.l.] : Macmillan International Higher Education, 1994. 379 s. ISBN 978-1-349-13495-3. S. 74.
  41. MIČIETA et al. Fylogenéza a morfogenéza cievnatých rastlín. 2018, S. 74
  42. SOUTHWORTH, D. et al. Comparison of Flagellated and Nonflagellated Sperm in Plants. In: American Journal of Botany. Vol. 84, No. 9 (Sep., 1997), pp. 1301-1311 (11 pages) [4] prvá strana
  43. FLIEGAUF, Manfred; BENZING, Thomas; OMRAN, Heymut. When cilia go bad: cilia defects and ciliopathies. Nature Reviews Molecular Cell Biology, 2007-11, roč. 8, čís. 11, s. 880–893. Dostupné online [cit. 2021-07-31]. ISSN 1471-0072. DOI10.1038/nrm2278. (po anglicky)
  44. FISCH, Cathy; DUPUIS-WILLIAMS, Pascale. Ultrastructure of cilia and flagella - back to the future!. Biology of the Cell, 2011-06, roč. 103, čís. 6, s. 249–270. Dostupné online [cit. 2021-07-30]. DOI10.1042/BC20100139. (po anglicky)
  45. SATIR, Peter; CHRISTENSEN, Søren Tvorup. Overview of Structure and Function of Mammalian Cilia. Annual Review of Physiology, 2007-03, roč. 69, čís. 1, s. 377–400. Dostupné online [cit. 2021-07-30]. ISSN 0066-4278. DOI10.1146/annurev.physiol.69.040705.141236. (po anglicky)