Otvoriť hlavné menu

Zmeny

d
wikilinky, preklepy, drobné
Pomenovaný je podľa náleziska [[Neandertal]] (pôvodne písané Neanderthal) v [[Nemecko|Nemecku]].
 
Homo neanderthalensis žil podľa väčšinového výkladu v [[Európa|Európe]], Levante a západnej Ázii od 600 000/450 000/230 000/130 000 [[BP (čas)|BP]] do 30 000/28 000/24 000 BP.
 
== Synonymá ==
 
== Objav, opis a prvé nálezy ==
Nálezy prvých [[Fosília|fosílnych]] indícií sú nález z jaskyne Engis v Belgicku z roku 1828 (uvádza sa aj 1829) a potom nález z Gibraltáru (Forbes’ Quarry) z roku 1848, ale oba nálezy boli spočiatku viac-menej ignorované a nedocenené. Preto sa za prvý „skutočný“ nález neandertálca považuje nález z jaskyne Kleine Feldhofer Grotte (doslova „Malá feldhofská jaskynka“) v [[Neandertal]]i (pôvodne písané Neanderthal; doslova „Neanderova dolina“) v Nemecku z roku [[1856]]; nález sa volá [[Neanderthal 1]] resp. Neandertal 1. Majiteľ miestneho kameňolomu si myslel, že ide o kosti medveďa, ale odovzdal ich miestnemu učiteľovi menom [[Johann Carl Fuhlrott]], ktorý si uvedomil, že sú to kosti nezvyčajného človeka. Fuhlrott neskôr odovzdal nález známemu anatómovi menom [[Hermann Schaaffhausen]], ktorý sa nazdával, že ide o rasu, ktorá obývala severnú Európu pred [[Germáni|Germánmi]] a [[Kelti|Keltmi]]. [[Thomas Huxley]] v roku 1863 ako prvý zastával názor, že ide o morfologicky primitívneho človeka, ktorý bol navyše oveľa bližšie k dnešnému človeku než k opiciam (teda vlastne zastával názor zhodný s dnešným). Huxley a Schaaffhausen a iní odmietali považovať nález za druh odlišný od druhu Homo sapiens. Nový druh zaviedol, teda holotyp opísal, až [[William King]] v roku 1864, ktorý druh nazval „Homo neanderthalensis“. Nález Neandertal 1 nie je len holotypom neandertálca, ale aj vôbec prvým opísaným druhom (nie však prvým nálezom) fosílneho hominida v dejinách.
 
Ďalšie dôležité nálezy do 50. rokov 20. stor. boli chronologicky z lokalít: La Naulette (Belgicko) v roku 1866, Šipka (Morava) v roku 1880, Spy (Belgicko) v roku 1886, Krapina (Chorvátsko) v rokoch 1899{{--}}1905, rôzne lokality z Francúzska v rokoch 1908{{--}}1921, Ehringsdorf v rokoch 1908{{--}}1916 a 1925, Kiik-Koba (Ukrajina) v roku 1924, Gánovce (Slovensko) v roku 1926, Tabun (Izrael) v roku 1931, Saccopastore (Taliansko) v rokoch 1929 a 1935, Subalyuk (Maďarsko) v roku 1932, Tešik-Taš (Uzbekistan)v roku 1938, Monte Circeo (Taliansko) v roku 1939, Šánidar (Irak) v rokoch 1953{{--}}1960 a Regourdou (Francúzsko) v roku 1957.
Časová os nálezov a chápania neandertálca je tu [http://www.athenapub.com/8timelin.htm].
Paratypy druh nemá stanovené.
 
Ak sa argumentuje znakmi nálezov, je spornosť dátumu vzniku daná najmä tým, že neandertálske znaky nálezov (z Európy) pribúdali postupne a je teda relatívne, čo je už neandertálec a čo ešte nie je neandertálec. Nasleduje zoznam bežných hraníc vzniku neandertálcov; väčšinou platí, že čím mladšia hranica, tým viac neandertálskych znakov nálezy majú, pričom každý autor považuje inú z hraníc za začiatok neandertálcov:
* 650 000/600 000 [[BP (čas)|BP]]
* 500 000 BP
* 450 000 BP/400 000 BP (400 000 BP obyčajne znamená dolnú hranicu datovania nálezu Sima de los Huesos)
K nálezom neandertálcov v geograficky užšom zmysle zhruba spred 200 000 BP (zriedkavejšie spred cca 130/115 000 BP) existujú tieto hlavné alternatívne možnosti ich klasifikácie:
* Novšie prístupy:
** a) Niektoré nálezy sa zaradia ako neandertálci a niektoré ako Homo heidelbergensis (porov. napr. Klein 1999)
** b) Všetky sa zaradia pod Homo heidelbergensis (neandertálec teda zahŕňa len mladšie nálezy). Bádateľ Hublin takýto prístup nazýva „two-phase model“ (dvojfázový model), t. j. postup, pri ktorom sa staršie nálezy s istými neandertálskymi črtami zaradia do druhu Homo heidelbergensis a len mladšie nálezy sa zaradia do druhu Homo neanderthalensis. Toto je dnes najčastejší postup.
** c) Všetky sa zaradia ako neandertálci (Homo neanderthalensis). V rámci neandertálcov prípadne môžu prípadne tvoriť podskupinu nazvanú preneandertálci (staršie: anteneandertálci). Bádateľ Hublin a iní takýto prístup nazývajú „accretion model“ (doslova prírastkový model, model postupného narastania; termín vznikol v roku 1998, pozri napr. Dean et al. 1998), t. j. názor, že postupné narastanie neandertálskych čŕt bolo natoľko plynulé, že nie je možné zvoliť hranicu medzi dvoma druhmi, a teda aj európske nálezy inými zaraďované ako Homo heidelbergensis sú vlastne neandertálci.
* Staršie prístupy:
** d) Ako hore a) a b) ale namiesto Homo heidelbergensis je [[archaický Homo sapiens]].
** e) Všetky nálezy sa zaradia pod Homo erectus.
** f) Najstaršie nálezy sa zaradia pod Homo erectus (Homo erectus heidelbergensis, Homo erectus tautavelensis a pod.), trochu mladšie pod Homo sapiens ako anteneandertálci alebo Homo sapiens steinheimensis (ešte mladšie nálezy sú už rovno neandertálci alebo najprv protoneandertáleci/rané neandertálci a až potom neandertálci). Anteneandertálci/Homo sapiens steinheimensis (a ak sa v systéme vôbec vyskytujú, tak aj protoneandertálci) a neandertálci, a prípadne aj africkí a ázijskí neandertálci, v niektorých zdrojoch potom ešte spolu tvoria neformálnu „skupinu neandertálcov/okruh neandertálcov“ či „neandertálcov v širšom zmysle“ či „paleantropínov“.
** g) Ako v bode f, ale namiesto anteneandertálcov sú [[presapient]]i (a navyše sa niektorí neandertálci niekedy zaradia ako [[protosapient]]i).
** h) Ako v bode f, ale namiesto anteneandertálcov sú už rovno neandertálci (teda neandertálci zahŕňajú už Homo steinheimensis).
 
Alternatívne klasifikácie (alebo skôr rozdelenia) pre mladšie nálezy neandertálcov pozri v podnapise Členenie.
== Zánik ==
=== Datovanie ===
Ako približný dátum ich zániku sa obyčajne udáva 35 000/30 000/29 000/28 000/27 000 BP. Za najmladšie nálezy sa donedávna považovali lokality Vindija (Chorvátsko, 33{{--}}32 000 BP)<ref name="Harvati 2007">Harvati 2007</ref>, Gruta Nova (Columbeira, 29 000 BP) <ref>Wolpoff 1999</ref>, Figueira Brava (30{{--}}29 000 BP) <ref name="Harvati 2007"/>, Zafarraya (Španielsko, 33/30/29/28/27/26 000, ale prípadne až 25 000 BP) <ref>Wolpoff 1999, Wood 2011, Harvati 2007, Thurzo 1998</ref>, ďalšie lokality z Pyrenejského polostrova (pozri napr. [http://gredos.usal.es/jspui/bitstream/10366/70594/1/The_Mousterian_complex_in_Portugal.pdf]) a Wolpoff 1999 uvádza, že najmladší nález by mohol byť nejasný nález z Devil’s Tower v Gibraltáre starý len 15 000 BP.
 
V roku 2006 pribudlo datovanie nálezov z jaskyne Gorham’s Cave na Gibraltáre 28 000 BP, ale možno len 24 000 BP.
=== Príčiny ===
O príčíne pomerne rýchleho nahradenia neandertálcov ľudmi dnešného typu (t. j. druhom Homo sapiens), ktorí prišli do Európy okolo 40 000 BP, t. j. krátko pred predpokladaným zánikom neandertálcov, existuje viacero teórií:
* Neandertálci vyhynuli, lebo značne ubudol počet veľkej zveri, ktorou sa živili, a to v dôsledku zmeny podnebia a/alebo príchodu konkurenčných lovcov{{--}}ľudí dnešného typu. Podľa novších výskumov však neandertálci bezpečne jedli aj rastliny a menšiu zver.
* Ľudia dnešného typu žili okolo 50 rokov, neandertálci len niečo vyše 30 rokov. Skúsenosti starších možno predstavovali populačnú výhodu.
* Ľudia dnešného typu jednak mali nástroje zo vzdialených oblastí, teda obchodovali a mali deľbu práce a tým aj špecializáciu, a jednak sa spoločensky združovali do väčších celkov, kým neandertálci mali nástroje len z materiálov z blízkeho okolia a žili len rozptýlene v oddelených skupinách (a preto asi ani nemali spoločný jazyk). Neandertálci mali aj horšie organizované bývanie. Toto všetko výrazne zvýhodnilo ľudí dnešného typu.
* Neandertálci sa nenaučili používať ihlu, a preto príchod extrémenextrémne chladného počasia v Európe už nezvládli.
* Iná hypotéza, naopak, hovorí, že neandertálci sa nevedeli vyrovnať s veľmi teplým počasím.
* Neandertálci zanikli prirodzene ako každá civilizácia (v ich prípade navyše po dlhom období vzdorovania ľadovým dobám) a iba náhodou sa pri ich konci ocitli ľudia dnešného typu.
* Neandertálci mali zlú výživu, lebo im chýbali nenasýtené mastné kyseliny (typické pre kvalitnú morskú stravu), dôležité na rozvoj mozgu. Neskorší výskum však ukázal, že neandertálci ryby jedli.
* Došlo jednoducho k bratovražednej vojne medzi neandertálcami a ľuďmi dnešného typu.
* Trinkaus v roku (?)2006 zverejnil závery k nálezu Oase 2 ([[Rumunsko]]), ktorý podľa neho dokladá kríženie neandertálcov a ľudí dnešného typu (názory o možnom krížení týchto dvoch taxónov sú ale oveľa staršie). Jedna z možností, ktorá z toho vyplýva, je, že neandertálci nevyhynuli, ale splynuli s ľuďmi dnešného typu. Podľa genetikov (stav v roku 2010) síce ku kríženiu dochádzalo, ale len v niektorých oblastiach a nehralo významnú úlohu (pozri podnadpis Genetika).
* Podľa D. Lewisa-Williamsa neandertálci boli voči ľuďom dnešného typu v nevýhode tým, že nedokázali abstraktne myslieť, plánovať, vytvárať stratégie založené na minulej skúsenosti a uskutočňovať ich v skupine, a nemohli snívať a rozprávať o snoch.
* Fernando Rozzi si myslí, že k zániku neandertálcov prispelo to, že ich ľudia dnešného typu konzumovali (kanibalizmus).
* V roku 2010 pribudla teória, že neandertálci vyhynuli kvôli výbuchu sopky pri dnešnom Neapole[[Neapol]]e, ku ktorému došlo 39 000 BP, a ktorý výrazne zhoršil podnebie.
* V roku 2011 niektorí bádatelia na základe nového datovania nálezu Mezmajskaja, ktoré ukazuje, že nález je oveľa starší ako sa myslelo, vyjadrili presvedčenie, že je možné, že neandertálci vymreli skôr než ľudia dnešného typu vôbec prišli do Európy.<ref>http://www.nature.com/news/2011/110509/full/news.2011.276.html?WT.ec_id=NEWS-20110510</ref>
 
Neandertálci sa obyčajne členia nasledovne (znak / oddeľuje synonymá, značka A, B atď. alebo výraz „v užšom/širšom zmysle“ a pod. rozlišuje rôzne použitia toho istého názvu):
 
'''a) Členenie geografické:'''<br />
neandertálec v geograficky širšom zmysle:
* neandertálec v geograficky užšom zmysle – Európa, Blízky východ a západná Ázia po Uzbekistan s presahom až po Sibír a možno až po severný Ural (pozri poznámky nižšie)
Poznámky:
* Nálezy zubov neandertálcov z jaskýň Okladnikov a Denisova na Sibíri boli známe už v minulosti (Wolpoff 1999), v roku 2007 bolo na kostiach z jaskyne Okladnikov aj priamo geneticky potvrdené, že ide o neandertálca.
* V roku 2011 bolo oznámené, že nálezy artefaktov z lokality Byzovaja na západnej strane polárneho (t. j. severného) Uralu[[Ural]]u v Rusku staré 31 – 34 000 BP patria do kultúry moustérien, typickej (v tomto období) pre neandertálcov. Z toho vyplýva buď, že neskorí neandertálci žili aj v polárnych oblastiach, alebo že moustérien predsa len aj v tomto období možno pripísať aj človeku dnešného typu <ref>http://www.sciencedaily.com/releases/2011/05/110513112527.htm, http://www.sciencemag.org/content/332/6031/841</ref>
 
'''b) Členenie (prevažne) chronologické:''' <br />
neandertálec A:
* [[anteneandertálec]] (/[[preneandertálec]]/[[raný neandertálec]]/[[včasný neandertálec]]) v širšom zmysle:
 
Poznámky:
* Podrobnosti pozri aj nižšie v podnadpise [[Človek neandertálsky#Interpretácie a systematika]].
* Použitie pojmu neandertálec v geograficky širšom zmysle možno dnes už považovať za zastarané (hoci sa stále občas vyskytuje).
* Rozdelením neandertálcov v užšom geografickom význame na geografické skupiny sa v poslednom čase zaoberá napr. táto štúdia <ref>http://www.plosone.org/article/info:doi/10.1371/journal.pone.0005151#pone-0005151-t001</ref> (podľa tabuľky 2 však neboli skúmané stredoeurópske a izraelské nálezy).
Z neandertálca sa podľa dnešných názorov už nič nevyvinulo (slepá línia).
 
StaršiePredtým sa predpokladalo, že neandertálec tvoril medzičlánok medzi Homo erectus a človekom dnešného typu (teda, že celé dnešné ľudstvo prešlo neandertálskou fázou – tzv. hypotéza neandertálskej fázy) alebo že časť neandertálcov (spravidla raní neandertálci/preneandertálci – tzv. preneandertálska hypotéza) tvorila tento medzičlánok a druhá časť (klasickí neandertálci) tvorila slepú vývojovú líniu.
 
== Telesné znaky ==
 
Vančata 2007 (jeho definície neandertálca a jeho častí pozri nižšie) uvádza:
* Výška nepresahovala {{cm|170|m}}, hmotnosť bola niekedy aj vyše {{kg|80}}
* Mali veľké zuby s veľkými zubnými dutinami (tzv. taurodontný chrup), rezáky sklonené vpred, za poslednou stoličkou bol trvtzv. retromolárny priestor (t. j. proste medzera), bradový výbežok nie je výrazný, prítomný je alveolárny prognatizmus.
*Mali veľmi charakteristický, veľký a silno pneumatizovaný skelet tváre, veľké očnice, výrazné nadočnicové oblúky
*Mozgovňa je nízka a dlhá. V tylovej časti je tzv. (po anglicky) occipital bun (charakteristická vypuklina). Absolútna veľkosť mozgu je podobná ako u človeka dnešného typu, ale jeho relatívna veľkosťjeveľkosť je menšia než u človeka dnešného typu.
*Kosti ich končatín boli veľmi robustné a krátke.
* ‘’SúdkovitýSúdkovitý hrudník spolu s neobvyklými proporciami tela a končatín (dlhý mohutný trup a krátke končatiny s krátkym predlaktím a holeňou) naznačuje, že fyziológia dýchania mohla byť do istej miery odlišná od anatomicky moderného človeka, a ich metabolizmus bol náročnejší na energiu. Vďaka týmto vlastnostiam, a vďaka menej vhodnej biomechanike, neboli neandertálci zrejme fyziologicky dostatočne prispôsobení na dlhé usilovné pochody tak ako anatomicky moderný človek.
*Podľa úponov a stavby kostry mali neandertálci mimoriadnu fyzickú silu a pravdepodobne boli oveľa silnejší ako akýkoľvek súčasný človek.
*Niektorí bádatelia zastávajú názor, že väčšina neandertálcov neprežila predposledný glaciál a genetické vlastnosti a fenotyp nasledujúcich neandertálcov preto ovplyvnil takzvaný bottleneck effect (efekt úzkeho profilu).
 
Thurzo 1998 (jeho definície neandertálca a jeho častí pozri nižšie) uvádza, že protoneandertálec morfologicky pripomína Homo heidelbergensis a neskorý neandertálec morfologicky pripomína človeka dnešného typu (t. j. Homo sapiens). Znaky klasického neandertálca sú tieto:
* priemerná výška {{cm|163|m}} (muži)/ {{cm|153|m}} (ženy)
*priemerná hmotnosť 68{{--}}{{kg|77}} (podľa niektorých názorov až do {{kg|90}})
* kapacita lebky 1 300{{--}}{{cm3|1750}}; mali (presnejšie nálezy z obdobia 50 – 30 000 BP mali) zo všetkých druhov rodu Homo najväčšiu absolútnu veľkosť mozgu (Relatívna – t. j. v pomere k hmotnosti tela meraná – veľkosť mozgu je však u človeka dnešného typu väčšia o 10 %).
* platycefalická (plochá) mozgovňa, tenšie kosti lebky ako u H. heidelbergensis, nadočnicový val s náznakom členenia na dva obočné oblúky (arcus superciliares), vyčnievajúce záhlavie vytvárajúce "drdol", fossa suprainiaca, pomerne plochá báza lebky, kruhovitý obrys lebky pri pohľade zozadu, vyčnievajúca tvár s veľkým a širokým nosom
*alveolárny prognatizmus, nevyvinutá alebo naznačená bradová hrčka (protuberantia mentalis), pomerne veľké rezáky, taurodontizmus (veľká dutina črenových zubov a stoličiek so zrastenými koreňmi), retromolárna medzera medzi treťou stoličkou a predným okrajom ramena sánky, chýbajúca fossa canina; u nálezov zo západnej Ázie sa vyskytujú navyše silne obrúsené zuby prednej časti chrupu
*Zavalité telo so súdkovitým hrudníkom, veľká celková robustnosť, ako aj veľký a vystupujúci nos boli následkom prispôsobenia sa nepriaznivým podmienkam európskej ľadovej doby. Nos asi okrem iného slúžil na zohrievanie vzduchu pred vstupom do priedušiek a do pľúc.
 
Filit uvádza, že ''Neandertálec bol menšej, rozložitej postavy, 155{{--}}160 cm vysoký, s ľahko nachýlenou postavou, s pokrčenými kolenami a s dopredu nahnutou hlavou. Jednotlivé kosti boli silné a ich konfigurácia ukazuje na značný vývin kostrového svalstva. Lebku mal veľkú. Markantnými znakmi sú: nízka a plochá lebka, šikmé čelo, veľké nadočnicové oblúky strechovite sa klenúce nad veľkými okrúhlymi očnicami, široký a mohutný nos, silné čelustečeľuste so silnými zubami a bezbradou dolnou čeľusťou. Veľký otvor tylový, ktorým je lebka nasadená na krčnú kostru, bol posunutý značne dozadu, a tak vznikla i zaklonenosť hlavy.''<ref>http://ii.fmph.uniba.sk/~filit/fvn/neandertalec.html</ref>
 
== Potrava ==
Živili sa najmä efektívnym lovom veľkej a strednej zveri, dopĺňaným zberom rastlinnej potravy. V interglaciáloch prevažovala všežravá zberačsko-lovecká potravinová stratégia. Kým doteraz bola rastlinná strava predpokladaná len na základe nepriamych dôkazov a chemická analýza kostí z Vindije z roku 2000 naznačovala, že neandertálci jedli takmer výlučne mäso, v roku 2010 bolo nálezom (sčasti varených) rastlín medzi zubami neandertálca priamo potvrdené, že neandertálci jedli aj rastliny a dokonca ich aj varili.<ref>http://www.bbc.co.uk/news/science-environment-12071424</ref>.
 
Vykopávky na Pyrenejskom polostrove poslednom období odhalili, že významnú zložku stravy miestnych neandertálcov tvorili dary mora, predovšetkým mäkkýše (v roku 2011 sa navyše zistilo, že mäkkýše jedli neandertálci prakticky už od svojho vzniku), a v roku 2008 odhalili, že neandertálci jedli aj tulene, delfíny, viac druhov morských rýb a vtákov a morské korytnačky. StaršiePredtým sa predpokladalo, že neandertálci morské plody nejedli.<ref>http://www.sme.sk/c/4088275/neandertalcov-zivilo-aj-more.html#ixzz1bns13k6M</ref>
 
Vykopávky na Pyrenejskom polostrove poslednom období odhalili, že významnú zložku stravy miestnych neandertálcov tvorili dary mora, predovšetkým mäkkýše (v roku 2011 sa navyše zistilo, že mäkkýše jedli neandertálci prakticky už od svojho vzniku), a v roku 2008 odhalili, že neandertálci jedli aj tulene, delfíny, viac druhov morských rýb a vtákov a morské korytnačky. Staršie sa predpokladalo, že neandertálci morské plody nejedli.<ref>http://www.sme.sk/c/4088275/neandertalcov-zivilo-aj-more.html#ixzz1bns13k6M</ref>
== Genetika <ref>Wood 2011, Thurzo 1998</ref> ==
Neandertálec je jediný vyhynutý príslušník rodu Homo, pre ktorého existujú kvalitné doklady DNA:
*V roku 1997 oznámili nemeckí biológovia (Mathias Krings et al.), že izolovali krátke fragmenty hypervariabilnej oblasti I (HVRI) kontrolnej oblasti mtDNA z nálezu Neanderthal 1. Keďže sa izolovaná sekvencia DNA veľmi odlišovala od korešpondujúcej oblasti DNA súčasného človeka, skonštatovali, že neandertálec tvorí vedľajšiu vetvu rodostromu Homo sapiens a nestojí priamo v jeho vývojovej línii. Vývojové línie neandertálca a človeka dnešného typu sa podľa tejto hypotézy mali oddeliť pred 550 000{{--}}690 000 rokmi.
*V roku 1999 ten istý tím sekvencoval segment inej časti (HVRII) kontrolnej oblasti mtDNA toho istého nálezu.
*V roku 2000 boli izolované sekvencie HVRI z neandertálca z lokality Mezmajskaja a Krings et al. ohlásili získanie sekvencií z nálezu Vi 33.16 (=Vi 75, t. j.Vindija, Chorvátsko).
 
=== Cambridge Dictionary (2005) ===
 
Homo neanderthalensis/staršie Homo sapiens neanderthalensis/zastarano: [[Homo mousteriensis]] – 250 až 28 000 BP v Európe a na Strednom Východe; vrátane Homo primigenius var. krapensis a Homo sapiens shanidarensis
 
4 410

úprav