Otvoriť hlavné menu

Zmeny

Odobraných 5 bajtov ,  pred 2 rokmi
d
wikilinky, replaced: → [[Montana (USA)|Montana AWB
}}</ref>; lat. ''Eukaryota'' alebo ako doména aj ''Eukarya'') sú [[živý organizmus|organizmy]], ktorých [[bunka|bunky]] (tzv. [[eukaryotická bunka|eukaryotické bunky]]) majú hlavnú [[genetická informácia|genetickú informáciu]] uloženú v [[bunkové jadro|bunkovom jadre]] izolovanom od okolitého prostredia ([[cytoplazma|cytoplazmy]]) fosfolipidovou membránou. Všetky [[mnohobunkové organizmy]] v užšom zmysle slova, ako napríklad všetky [[rastliny]], [[huby]] a [[živočíchy]], ale aj niektoré jednobunkové organizmy ([[prvoky]]) sú eukaryoty. Eukaryoty sú jedným zo základných [[taxón]]ov (nazývaných niekedy [[doména|domény]], [[nadríša|nadríše]] alebo [[impérium (taxonómia)|impériá]]) živých organizmov.
 
Bunky eukaryotov obsahujú menšie štruktúry, [[organela|organely]], ktoré sú tiež obalené fosfolipidovými membránami, preto ich nazývame [[organela|organely]] endomembránovej sústavy. Okrem jadra sú to napríklad [[mitochondria|mitochondrie]], [[plastid]]y a ďalšie. Toto je jeden z hlavných znakov, ktorým sa odlišujú od organizmov s jadrom neobaleným membránou, tzv. prokaryotov. Ďalší rozdiel medzi prokaryotmi a eukaryotmi je v ich [[ribozóm]]och (malých organelách slúžiacich na syntézu [[bielkovina|bielkovín]]): Cytoplazmatické ribozómy eukaryotov sú väčšie a ťažšie ako ribozómy [[prokaryoty|prokaryotov]]. Ribozómy eukaryotov v plastidoch a mitochondriách sú však veľkosťou a hmotnosťou podobné ribozómom prokaryotov. Táto skutočnosť je jedným z dôkazov podporujúcich [[endosymbiotická teória|endosymbiotickú teóriu]] vzniku eukaryotických organizmov. Ďalší zásadný odlišný znak prokaryotov a eukaryotov je, že dedičná látka eukaryotov ([[deoxyribonukleová kyselina|DNA]]) je naviazaná na [[histón|bázické bielkoviny]].
 
Podľa často uvádzanej endosymbiotickej teórie vznikli eukaryotické bunky [[evolúcia|evolučne]] z prokaryotických buniek. Eukaryoty dosiahli od svojho vzniku pred 1,8 až 1,3 miliardami rokov značné množstvo foriem a patria medzi ne najväčšie organizmy na Zemi. Z [[taxonómia (biológia)|taxonomického]] hľadiska ide spravidla o jednu zo základných skupín živých organizmov. Tradične sa člení na tieto základné taxóny:
Bunky eukaryotov sú veľmi odlišné od [[prokaryotická bunka|prokaryotickej bunky]] nielen v otázke veľkosti, ale vykazuje značné rozdiely aj po štruktúrnej stránke. Na rozdiel od prokaryotov sú komplexnejšie a tzv. kompartmentalizované, teda rozdelené na jednotlivé kompartmenty („oddelenia“). Obsahujú napríklad pravé [[bunkové jadro|jadro]] obklopené [[bunková membrána|dvojitou membránou]], ktorá oddeľuje [[deoxyribonukleová kyselina|DNA]] od okolitých častí bunky. Ďalším výrazným znakom je [[endomembránový systém]], čiže skupina [[organela|organel]] taktiež obalených membránou. K týmto patrí hlavne [[endoplazmatické retikulum]], [[Golgiho aparát]], [[lyzozóm]]y či [[mitochondria|mitochondrie]], prípadne funkčné deriváty mitochondrií ([[hydrogenozóm]]y, [[mitozóm]]y). Obsahujú tiež tzv. [[cytoskelet]], čo je akási vnútorná [[kostra]] bunky zaisťujúca pohyb buniek a vnútorný transport; plní tiež dôležité funkcie pri delení buniek. Nemenej dôležitou súčasťou sú [[ribozóm]]y, u eukaryotov tzv. 80[[Svedberg|S]] (toto číslo udáva čas, za ktorý prebehne [[sedimentácia]] ribozomálnej makromolekuly pri jej [[Laboratórna centrifúga|ultracentrifugácii]]).
[[Súbor:Biological cell.svg| náhľad|upright=1.5|Schématický model eukaryotickej bunky. 1 – [[jadierko]]; 2 – [[Bunkové jadro|jadro]]; 3 – [[ribozóm]]; 4 – [[vezikul]]; 5 – [[endoplazmatické retikulum|drsné endoplazmatické retikulum]]; 6 – [[Golgiho aparát]]; 7 – [[cytoskelet]]; 8 – [[endoplazmatické retikulum|hladké endoplazmatické retikulum]]; 9 – [[mitochondria]]; 10 – [[vakuola]]; 11 – [[cytoplazma]]; 12 – [[lyzozóm]]; 13 – [[centriola]]]]
Okrem vyššie uvedených štruktúr, ktoré sú prítomné takmer vo všetkých eukaryotických bunkách, sa v mnohých skupinách eukaryotov vyvinuli aj iné špecifické organely, napríklad [[plastid]]y u [[rastliny|rastlín]] a mnohých [[protista|protíst]]. Na rozdiel od mitochondrií sa plastidy vyvinuli u niekoľkých, často nepríbuzných skupín eukaryotov. Tzv. primárne plastidy pochádzajú zo [[sinice|siníc]] a vznikli pravdepodobne len raz, a to u rastlín, ktoré v širšom poňatí zahŕňajú nielen [[zelené rastliny]] (''Viridiplantae''), ale aj červené riasy (''Rhodophyta'') a [[Glaucophyta|glaukofyty]] (''Glaucophyta'').<ref>{{Citácia periodika |meno=S. Blair |priezvisko=Hedges |meno2=Jaime E. |priezvisko2=Blair |meno3=Maria L. |priezvisko3=Venturi |spoluautori=et al. |mesiac=január |rok=2004 |titul=A molecular timescale of eukaryote evolution and the rise of complex multicellular life |periodikum=BMC Evolutionary Biology |ročník=4 |číslo= |strany=2 |pmid=15005799 |pmc=341452 |doi=10.1186/1471-2148-4-2 |jazyk=po anglicky}}</ref> Plastidy u iných druhov fotosyntetizujúcich eukaryotov vznikli predovšetkým sekundárnou endosymbiózou, teda pohltením jednej z pôvodných skupín rastlín.
 
Obzvlášť u rôznych jednobunkových prvokov poznáme veľa ďalších unikátnych organel: vystreľovacie či vymršťovacie útvary (tzv. [[trichocysty]]), prichytávacie organely (rôzne [[stonka (prvoky)|stonky]] a [[prísavka|prísavky]]), sťažiteľné, potravné a iné [[vakuola|vakuoly]], a podobne. Na pohyb zase slúžia rôzne [[bičík]]y a [[brva|brvy]] (pozri [[Eukaryoty#Pohyb|kapitola pohyb]]). Úplne samostatnou kapitolou je [[anatómia]] mnohobunkových organizmov (pozri [[anatómia rastlín]], [[anatómia živočíchov]], [[anatómia húb]]).
 
=== Rozmnožovanie ===
V [[rozmnožovanie|rozmnožovaní]] (reprodukcii) eukaryotov hrá veľkú úlohu [[nepohlavné rozmnožovanie]], ale evolučne unikátna je zrejme schopnosť rozmnožovať sa [[pohlavné rozmnožovanie|pohlavne]] (sexuálne). Pomerne často dochádza k pravidelnému striedaniu pohlavného a nepohlavného rozmnožovania, čiže k tzv. [[rodozmena|rodozmene]] (metagenézia). Len u niektorých protíst, ako ''[[Choanoflagellata]]'', ''[[Euglenoidea]]'', ''[[Trichomonadida]]'' a väčšina ''[[Arcellinida]]'', nebola sexuálna reprodukcia doteraz pozorovaná a o jej existencii môžeme len špekulovať.<ref name=hh />
 
Nepohlavne sa množí väčšina prvokov, ale aj niektoré mnohobunkové organizmy. U jednobunkových organizmov je nepohlavné rozmnožovanie spojené s [[mitóza|mitózou]] (bunkovým delením). Pred vlastným rozdelením bunky ([[cytokinéza|cytokinézou]]) musí byť [[replikácia DNA|DNA zmnožená]] a taktiež sa musia zmnožiť [[organela|organely]], aby každá dcérska bunka bola kompletná.
 
Rozlišuje sa niekoľko typov nepohlavného rozmnožovania, a to jednoduché delenie materskej bunky na dve dcérske (u protistov najbežnejšie), ďalej [[pučanie]] (napr. ''[[Suctoria]]'') či mnohonásobné delenie bunky za vzniku množstva dcérskych buniek (rôzne ''[[Apicomplexa]]'').<ref name=hh /> U mnohobunkových organizmov sa vyskytuje široké spektrum rôznych druhov nepohlavného rozmnožovania, napr. [[fragmentácia]] (u mnohých rastlín), tvorba [[spóra|spór]] nepohlavnou cestou, [[partenogenéza]], [[apomixia]] alebo tiež [[pučanie (zolológia)|pučanie]].
=== Pohyb ===
[[Súbor:Chlamydomonas TEM 17 with scale.jpg| náhľad|Na priereze bičíkom je jasne viditeľné rozloženie mikrotubúl (podľa vzorca 9×2+2)<br />([[elektrónový mikroskop]])]]
Charakter [[pohyb]]u eukaryotických organizmov sa do značnej miery odvíja od ich telesnej stavby. Iný typ pohybu nájdeme u jednobunkových eukaryotov, inak sa samozrejme pohybujú mnohobunkovce.
 
U jednobunkových organizmov či jednobunkových štádií mnohobunkových organizmov (napr. [[spermia|spermie]]) hrajú hlavnú úlohu hlavne [[riasinka|riasinky]] či [[bičík]]y, štruktúry s priemerom asi 0,2 mikrometra. Vlastné úzke telo ([[axonéma]]) je celé pokryté plazmatickou membránou a nachádza sa teda vo vnútri bunky. Na priečnom priereze je vidieť unikátne usporiadanie [[mikrotubulus|mikrotubúl]] (9×2+2), pri ktorom je jedna centrálna dvojica mikrotubulov obklopená kruhovite deviatimi ďalšími. Táto štruktúra je veľmi stabilná a líši sa len u niekoľkých skupín. Pohyb bičíkov a riasinek spotrebováva [[adenozíntrifosfát|ATP]] a je založený na činnosti tzv. [[ATPáza|ATPáz]]. Poznáme však aj veľa iných štruktúr umožňujúcich pohyb samostatných buniek. Améboidný (meňavkovitý) pohyb eukaryotov je založený na [[Polymerácia|polymerácii]] [[aktín]]u a vyskytuje sa napríklad u zástupcov ríše ''Amoebozoa'' či taktiež mnohých ''[[Foraminifera]]''. Charakteristický druh pohybu u červenoočiek (''Euglenida'') zahŕňajúci vlnivé zmeny tela sa nazýva euglenoidný pohyb. Kĺzavým pohybom, ktorý je zrejme založený na cielenom vylučovaní [[sliz]]u, sa môžu pohybovať napríklad ''[[Gregarinidea]]'' či ''[[Coccidea]]''.<ref name=hh /> U mnohobunkových organizmov sa rozvinuli úplne iné druhy pohybu, väčšinou založené na kontrakcii špeciálnych typov buniek. Toto zahŕňa plazenie, chôdzu, beh, plávanie a podobne.
== Genetika ==
[[Súbor:Diagram human cell nucleus sk.jpg|náhľad|left|300px|Eukaryotické [[bunkové jadro]]]]
[[Genóm|Genetický materiál]] v podobe [[deoxyribonukleová kyselina|DNA]] majú eukaryoty uložený v [[jadro bunky|jadre]], poprípade v niekoľkých jadrách (u [[nálevníky|nálevníkov]]) a v [[semiautonómna organela|semiautonónmych organelách]], ako sú [[mitochondrie]] a [[plastid]]y (vzácne tiež inde, napr. v [[nukleomorf]]e, zvyšku jadra po endosymbiontovi). Táto DNA sa následne, podobne ako u ostatných domén organizmov, [[Transkripcia|prepisuje]] do [[RNA]], ktorá potom slúži buď na [[proteosyntéza|syntézu proteínov]] ([[mRNA]]), alebo má určitú [[katalyzátor|katalytickú]] funkciu ako taká ([[rRNA]], [[tRNA]] a podobne).
 
V jadre tvorí DNA a niektoré [[proteín]]y (napr. [[histón]]y) tzv. [[chromatín]], ktorého jednotlivé oddelené časti sa nazývajú [[chromozóm]]y. Veľkosť jadrového genómu (počet [[Báza (nukleová kyselina)|báz]]) je veľmi rozmanitá. Vo všeobecnosti platí, že čím zložitejší je organizmus, tým viac DNA obsahuje. Existujú však početné výnimky. [[rastlinná bunka|Bunky niektorých rastlín]] majú napríklad desaťkrát viac báz, ako bunky človeka, bunky [[obojživelníky|obojživelníkov]] zase môžu mať viac DNA ako bunky [[cicavce|cicavcov]].<ref name="Skriptá" >{{Citácia knihy
=== Fosílne nálezy ===
 
[[Súbor:Grypania spiralis.JPG| náhľad|left|Tieto vláknité fosílie rodu ''[[Grypania spiralis|Grypania]]'', dosahujúce veľkosti až niekoľko [[centimeter|cm]], sa našli v [[Montana (USA)|Montane]] a v [[Michigan]]e, USA. Dnes sa považujú za dve miliardy rokov staré [[fotosyntéza|fotosyntetizujúce]] [[riasy]]<ref name=knoll /><ref name=megaalgae>{{Citácia periodika |meno=T. M. |priezvisko=Han |meno2=B. |priezvisko2=Runnegar |mesiac=júl |rok=1992 |titul=Megascopic eukaryotic algae from the 2.1-billion-year-old negaunee iron-formation, Michigan |periodikum=Science |ročník=257 |číslo=5067 |strany=232–5 |pmid=1631544 |doi=10.1126/science.1631544 |jazyk=po anglicky}}</ref>]]
Hoci vznik [[eukaryotická bunka|eukaryotických buniek]] je významný míľnik v [[Evolúcia|evolučnej]] histórii života, čas jeho vzniku je stále neistý. Niekedy sa datuje do doby pred 1,8 – 1,3 miliardami rokov,<ref name=knoll /> teda dávno pred [[kambrium|kambrijskou]] a [[ediakar]]skou diverzifikáciou života. Inokedy sa dokonca uvádza doba pred dvoma miliardami rokov.<ref name="paraziti" /> Z týchto období našej geologickej histórie je k dispozícii len málo [[Fosília|fosílnych]] nálezov eukaryotov, ale existujú výnimky: boli popísané [[proterozoikum|starohorné]] fosílne nálezy [[prvoky|prvokov]], ktoré sa označujú ako častí zástupcovia eukaryotov.<ref name=knoll>{{Citácia periodika |meno=A. H. |priezvisko=Knoll |meno2=E. J. |priezvisko2=Javaux |meno3=D. |priezvisko3=Hewitt |spoluautori=et al. |mesiac=jún |rok=2006 |titul=Eukaryotic organisms in Proterozoic oceans |periodikum=Philosophical Transactions of the Royal Society of London. Series B, Biological Sciences |ročník=361 |číslo=1470 |strany=1023 – 38 |pmid=16754612 |pmc=1578724 |doi=10.1098/rstb.2006.1843 |jazyk=po anglicky}}</ref> Taktiež niektoré nálezy rias (''[[Grypania]]'') sú podľa ich objaviteľov až 2,1 miliardy rokov staré.<ref name=megaalgae /> Stopy po existencii eukaryotov sa dokonca našli aj v austrálskych [[bridlica (sediment)|bridliciach]] starých 2,7 miliardy rokov.<ref>{{Citácia periodika |meno=Jochen J. |priezvisko=Brocks |meno2=Graham A. |priezvisko2=Logan |meno3=Roger |priezvisko3=Buick |spoluautori=et al. |mesiac=august |rok=1999 |titul=Archean molecular fossils and the early rise of eukaryotes |periodikum=Science |ročník=285 |číslo=5430 |strany=1033 – 6 |pmid=10446042 |doi=10.1126/science.285.5430.1033 |jazyk=po anglicky}}</ref> Napriek týmto nálezom sa hlavné súčasné línie eukaryotov pravdepodobne oddelili až ku koncu [[prekambrium|prekambria]], konkrétne v období medzi 1,3 – 0,72 miliardami rokov. Fosílie raných eukaryotov, ako je napríklad ''[[Shuiyousphaeridium macroreticulatum]]'', môže byť ťažké odlíšiť od [[prokaryotická bunka|prokaryotických buniek]]. U tohto pravdepodobného eukaryonta sa pri jeho zaraďovaní napríklad vychádzalo z veľkých rozmerov bunky, pevnej steny a výrastkov na jeho povrchu.<ref name=knoll /> Väčšinu nálezov z proterozoika však nie sú vedci schopní zaradiť do konkrétnejšej skupiny eukaryotov. Kvalitné fosílie eukaryotov sa začínajú objavovať až v [[ediakarium|ediakare]] a [[kambrium|kambriu]], teda v období asi pred asi 700 – 600 miliónmi rokov.<ref name="Mišík et al., 1985">{{Citácia knihy | priezvisko = Mišík | meno = M. | odkaz na autora = Milan Mišík | priezvisko2 = Chlupáč | meno2 = I. | priezvisko3 = Cicha | meno3 = I. | titul = Historická a stratigrafická geológia | vydavateľ = Slovenské pedagogické nakladateľstvo | miesto = Bratislava | rok = 1985 | isbn = | kapitola = Geologické aspekty vzniku života | strany = 83 – 84 | jazyk = }}</ref> V ediakare sa našli okrem [[zelené riasy|zelených rias]] taktiež zvláštne [[planktón]]ne organizmy zo skupiny ''[[Acritarcha]]''.<ref>{{Citácia elektronického dokumentu |meno= |priezvisko= |titul=Life of the Vendian |url=http://www.ucmp.berkeley.edu/vendian/vendianlife.html |vydavateľ=University of Berkeley |dátum vydania= |dátum aktualizácie= |dátum prístupu=2010-02-03 |jazyk=po anglicky}}</ref>
 
Pôvod eukaryotickej bunky doteraz nie je známy. Podľa súčasných poznatkov sa zdá, že ku vzniku eukaryotov prispeli tak [[archea|archeálne]], ako aj [[baktérie|bakteriálne]] [[genóm]]y. Jedným zo svetlých miest je vznik mitochondrií. V tejto organele bola totiž nájdená DNA, ktorá vykazuje značnú príbuznosť s baktériami z radu ''[[Rickettsiales]]''. [[Endosymbiotická teória]] tak oprávnene tvrdí, že mitochondrie vznikli práve pohltením ''[[Rickettsia|Rickettsií]]'' inou bunkou a dnešné mitochondrie sú potomkovia týchto baktérií,<ref name=Emelyanov>{{Citácia periodika |meno=Victor V. |priezvisko=Emelyanov |mesiac=apríl |rok=2003 |titul=Mitochondrial connection to the origin of the eukaryotic cell |periodikum=European Journal of Biochemistry |ročník=270 |číslo=8 |strany=1599–618 |pmid=12694174 |doi=10.1046/j.1432-1033.2003.03499.x |jazyk=po anglicky}}</ref> ktoré sa ale dlhodobým vývojom vo vnútri eukaryotických buniek značne zmenili.
 
Samotný vznik mitochondrií však neznamenal vznik eukaryotov v dnešnom slova zmysle. Eukaryogenézu sa snaží ďalej vysvetliť viac než 20 [[hypotéza|hypotéz]].<ref>{{Citácia periodika |meno=Davide |priezvisko=Pisani |meno2=James A. |priezvisko2=Cotton |meno3=James O. |priezvisko3=McInerney |mesiac=august |rok=2007 |titul=Supertrees disentangle the chimerical origin of eukaryotic genomes |periodikum=Molecular Biology and Evolution |ročník=24 |číslo=8 |strany=1752–60 |pmid=17504772 |doi=10.1093/molbev/msm095 |jazyk=po anglicky}}</ref> Podľa archeálnej hypotézy vznikla protoeukaryotická bunka z bunky istej [[archaea|archebaktérie]] a mitochondrie sa vyvinuli až za určitý čas, a to pohltením bakteriálneho [[Symbióza|symbionta]].<ref name=Emelyanov /> Detailnejšie sa okolnosťami archeálnej hypotézy zaoberá tzv. vodíková hypotéza, podľa ktorej spomínaná archebaktéria metabolizovala [[vodík]], ktorý jej práve poskytovali v rámci svojho [[bunkové dýchanie|bunkového dýchania]] endosymbiotické baktérie. Tieto baktérie následne prešli [[evolúcia|evolúciou]] a zmenili sa na mitochondrie.<ref>{{Citácia periodika |meno=William |priezvisko=Martin |meno2=Miklós |priezvisko2=Müller |mesiac=marec |rok=1998 |titul=The hydrogen hypothesis for the first eukaryote |periodikum=Nature |ročník=392 |číslo=6671 |strany=37–41 |pmid=9510246 |doi=10.1038/32096 |jazyk=po anglicky}}</ref>
 
Niektoré štúdie však navrhujú o niečo zložitejší spôsob vzniku eukaryotickej bunky. Takzvané chimérické (čiže fúzne) hypotézy predpokladajú, že amitochondriálny eukaryont (čiže predok eukaryotov ešte bez mitochondrií) vznikol splynutím jednej bunky archeálnej a jednej bakteriálnej. Eukaryotický genóm je podľa tejto hypotézy tiež mixom archeálnych a bakteriálnych génov. Až potom vznikli mitochondrie (a plastidy), a to ďalšími endosymbiotickými udalosťami.<ref>{{Citácia periodika |meno=James R. |priezvisko=Brown |meno2=W. Ford |priezvisko2=Doolittle |mesiac=december |rok=1997 |titul=Archaea and the prokaryote-to-eukaryote transition |periodikum=Microbiology and Molecular Biology Reviews |ročník=61 |číslo=4 |strany=456–502 |pmid=9409149 |pmc=232621 |url=http://mmbr.asm.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=9409149 |jazyk=po anglicky}}</ref> Podobná teória navrhuje iný sled udalostí: archebaktéria strávila baktériu ako potravu a časť bakteriálnej DNA sa včlenila do archeálnej DNA.<ref>{{Citácia periodika |meno=W. Ford |priezvisko=Doolittle |mesiac=august |rok=1998 |titul=You are what you eat: a gene transfer ratchet could account for bacterial genes in eukaryotic nuclear genomes |periodikum=Trends in Genetics |ročník=14 |číslo=8 |strany=307–11 |pmid=9724962 |doi=10.1016/S0168-9525(98)01494-2 |jazyk=po anglicky}}</ref> Úplne iný pohľad ponúka teória „[[Neomura]]“, ktorá považuje archea i eukaryota za potomkom určitej zložitej [[grampozitívna baktéria|grampozitívnej baktérie]], konkrétne istej [[aktinobaktérie]]. Táto aktinobaktéria prešla značným vývojom a až neskôr endosymbioticky získala mitochondrie.<ref name=pmid11837318>{{Citácia periodika |meno=T. |priezvisko=Cavalier-Smith |mesiac=januar |rok=2002 |titul=The neomuran origin of archaebacteria, the negibacterial root of the universal tree and bacterial megaclassification |periodikum=International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology |ročník=52 |číslo=1 |strany=7–76 |pmid=11837318 |url=http://ijs.sgmjournals.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=11837318 |jazyk=po anglicky}}</ref> Nedostatkom týchto teórií je fakt, že v súčasnosti nepoznáme žiadne eukaryotické organizmy primárne bez mitochondrií, hoci ich existenciu tieto teórie predpokladajú.<ref name=Emelyanov />
! [[Robert Whittaker|Whittaker]]<br />1969<ref name="Whittaker1969"/><br />5 ríší
! [[Carl Woese|Woese]] et al.<br />1977<ref name=Woese1977>{{Citácia periodika |meno=William E. |priezvisko=Balch |meno2=Linda J. |priezvisko2=Magrum |meno3=George E. |priezvisko3=Fox |spoluautori=et al. |mesiac=august |rok=1977 |titul=An ancient divergence among the bacteria |periodikum=Journal of Molecular Evolution |ročník=9 |číslo=4 |strany=305–11 |pmid=408502 |doi=10.1007/BF01796092 |jazyk=po anglicky}}</ref><br />6 ríší
! Woese et al.<br />1990<ref name=Woese1990>< /ref><br />3 domény
|-
| rowspan = "3" |