Druhoústovce
Druhoústovce (iné názvy: druhoúste[1], druhoúste živočíchy[2], chrbtonervovce[3], zriedkavo: deuterostómia[4]; lat. Deuterostomia, Deuterostoma, Deuterostomata, Notoneuralia, Neorenalia), staršie nazývané enterocoelné druhotnodutinovce (lat. Enterocoela, Enterocoelia), sú veľký taxón (vývojová vetva, infraoddelenie a pod.) dvojstranovcov.
| Druhoústovce | |
 | |
| Vedecká klasifikácia | |
|---|---|
| Vedecký názov | |
| Deuterostomia | |
| Synonymá | |
| Deuterostoma(ta), Notoneuralia, Neorenalia | |
| Vedecká klasifikácia prevažne podľa tohto článku | |
Znaky upraviť
Pozri tabuľku uvedenú v článku dvojstranovce.
Systematika upraviť
druhoústovce/chrbtonervovce (Deuterostomia/Notoneuralia; ďalšie synonymá pozri vyššie):[5][6][7][8][9][10][11][12][13][14][15][16][17][18][19][20][21][22][23]
- incertae sedis:
- †vetulikólie (Vetulicolia): Tento taxón sa zaraďuje ako bazálne druhoústovce alebo do chordátov alebo staršie niekde do Ambulacraria.[20][12][24][13]
- †Vetulocystida- Tento taxón bol staršie zaraďovaný do ostnatokožcov (Echinodermata) v širšom zmysle (resp. do Homalozoa), novšie sa uvádza najmä ako sesterský taxón vetulikólií[20].
- Xenambulacraria/Ambulacraria v širšom zmysle
- ?Xenacoelomorpha - Tento taxón sa alternatívne zaraďuje medzi bazálne dvojstranovce. Práce z obdobia okolo roku 2020 sa značne rozchádzajú v názore na to, kam Xenacoelomorpha v systéme patrí - či sem alebo do dvojstranovcov[25][22][26][23][27]. Podrobnejšie delenie tohto taxónu porovnaj v systéme uvedenom v článku dvojstranovce.
- Ambulacraria v užšom zmysle/Coelomopora (staršie názvy: hydrocély[28]/hydrocélie[29] (Hydrocoelia)/ Archicoelomata [v užšom zmysle]/ Trimeria [v užšom zmysle]/ Coelomomorpha)
- incertae sedis: rod †Yanjiahella [19][18][30]
- †Cambroernida/Dendrobrachia[31]:
- rod †Herpetogaster
- rod †Phlogites
- †Eldoniida v širšom zmysle - Presné zaradenie tohto taxónu v systéme živočíchov nie je isté
- †Eldoniida v užšom zmysle
- †Rotadiscida
- †Paropsonemida
- kmeň polochordáty (Hemichordata/Stomochorda/Stomochordata v užšom zmysle)/vnútrožiabrovce (Enteropneusta) v širšom zmysle - Patria sem najmä žaluďovce (Balanoglossa) (čiže vnútrožiabrovce (Enteropneusta) v užšom zmysle) a krídložiabrovce (Pterobranchia).
- kmeň ostnatokožce (Echinodermata) [v širšom zmysle]/Pan-Echinodermata
- kmeň chordáty v súčasnom ponímaní (Chordata/Chordonia) - Patria sem najmä taxóny plášťovce (Urochordata/Tunicata), kopijovce (Cephalochordata) a črepovce (Craniata; = stavovce (Vertebrata)). V chordátoch v súčasnom ponímaní je dnes zahrnutý aj taxón †Yunnanozoa[32], ktorý bol staršie zaraďovaný do alebo vedľa vetulikólií alebo niekde do taxónu Ambulacraria[12][33]. Takisto je v chordátoch v súčasnom ponímaní dnes obyčajne zahrnutý rod †Pikaia, ktorý je ale občas zaraďovaný ako sesterský taxón (korunových) chordátov (Chordata)[12][9][34]. Chordáty v staršom ponímaní (a) buď zahŕňali aj polochordáty (pozri nižšie Pharyngotremata) ; (b) alebo nezahŕňali plášťovce (pozri napr. Cavalier-Smith 1998), pričom plášťovce sa v takom prípade niekedy zahŕňali buď do alebo ako sesterský taxón taxónu Ambulacraria v užšom zmysle; (c) alebo zahŕňali aj kalcichordáty (vysvetlenie pozri v článku Homalozoa); (d) alebo nezahŕňali konodonty (vysvetlenie pozri v článku konodonty). Aj v mnohých starších textoch sa však chápali chordáty tak ako dnes, čiže ako chordáty v súčasnom ponímaní.
Taxóny niekedy zahŕňané do druhoústovcov:
- -Staršie sa alternatívne ojedinele do druhoústovcov zaraďovala len časť dnešného taxónu Xenacoelomorpha, konkrétne taxón xenoturbely (Xenoturbellida).[13]
- -Okolo roku 2020 sa do druhoústovcov zaraďoval taxón Saccorhytida, ktorý v skutočnosti zrejme patrí do prvoústovcov.[35]
- -Ojedinele sa do druhoústovcov zaraďujú problematické vyhynuté taxóny Dinomischida a Cambroclavida.[5]
- -Staršie sa do druhoústovcov u niektorých autorov zaraďovali chytadlovce (Tentaculata/Lophophorata) a/alebo štetinatoústky (Chaetognatha) a/alebo pogonofóry (Pogonophora). Tieto sa dnes klasifikujú ako prvoústovce.[36][16][37][14]
Podľa novších prác je pravdepodobné, že druhoústovce sú parafyletický taxón. Je totiž pravdepodobné, že sa prvoústovce vyvinuli z druhoústovcov. Ak sú druhoústovce naozaj parafyletické, tak:[23][27][22]
- najpravdepodobnejšie je, že sú prvoústovce sesterským taxónom taxónu Xenambulacraria; príslušný taxón "prvoústovce + Xenambulacraria" sa niekedy označuje názvom Orthozoa;
- menej pravdepodobné je, že sú prvoústovce sesterským taxónom taxónu chordáty; príslušný taxón "prvoústovce + chordáty" sa niekedy označuje názvom Centroneuralia (Ulrich 1951 tento taxón nazýval Neocoelomata[38])
Taxóny vyskytujúce sa v niektorých starších systémoch (z dnešného pohľadu sú to neprirodzené taxóny) sú:
- - Dexiothetica/Laeothetica = Echinodermata + Chordata v súčasnom ponímaní[39][40]
- - Pharyngotremata v širšom zmysle/Stomochordata v širšom zmysle = Hemichordata + Chordata v súčasnom ponímaní [41][17][36] (Tento taxón sú zároveň chordáty (Chordata) v jednom zo starších ponímaní[42])
- - Pharyngotremata v užšom zmysle = Cephalodiscida + Chordata v súčasnom ponímaní [43]
- - Cyrtotreta = Balanoglossa (=Enteropneusta v užšom zmysle) + Chordata v súčasnom ponímaní[43][44][6][36]
Iné projekty upraviť
Commons ponúka multimediálne súbory na tému Druhoústovce
Wikidruhy ponúkajú informácie na tému Druhoústovce
Zdroje upraviť
- ↑ UŠÁKOVÁ, Katarína; MATIS, Dušan; KOVÁČ, Vladimír. Biológia pre gymnáziá 4. 2. vyd. Bratislava : Slovenské pedagogické nakladateľstvo, 2006. 87 s. ISBN 80-10-00727-7.
- ↑ STANĚK, V. J. Veľký obrazový atlas zvierat. 1965. S. 229
- ↑ Veľký kniha živočíchov. 2019. S. 27
- ↑ SAMUEL, Ondrej. Geologický slovník - zoopaleontológia. Bratislava : Štátny geologický ústav Dionýza Štúra, 2000. 527 s. ISBN 80-88974-24-0. S. 76.
- ↑ a b Mikko's Phylogeny Archive [1] a [2], dátum prístupu = 2023-02-07
- ↑ a b GAISLER, Jiří; ZIMA, Jan. Zoologie obratlovců. 3., přepracované. vyd. Praha : Academia, 2018. 693 s. ISBN 978-80-200-2702-3. S. 28-30, 33.
- ↑ GEOL 331/BSCI 333 Principles of Paleontology - Fall Semester 2022 Deuterostomia I: Basal deuterostomes and stem echinoderms [online]. geol.umd.edu, [cit. 2023-02-13]. Dostupné online.
- ↑ GEOL 331/BSCI 333 Principles of Paleontology - Fall Semester 2022-Deuterostomia II: Crown group echinoderms [online]. geol.umd.edu, [cit. 2023-02-13]. Dostupné online.
- ↑ a b GEOL 331/BSCI 333 Principles of Paleontology - Fall Semester 2020 Deuterostomia III: Vertebrates [online]. geol.umd.edu, [cit. 2023-02-13]. Dostupné online.
- ↑ Variety of Life [online]. taxondiversity.fieldofscience.com, [cit. 2023-02-07]. Dostupné online.
- ↑ PANČÍK. Systém živej prírody. 2008 [3]
- ↑ a b c d BENTON, Michael J.. Vertebrate Palaeontology. [s.l.] : John Wiley & Sons, 2014. 480 s. ISBN 978-1-118-40684-7. S. 11.
- ↑ a b c TIRJAKOVÁ, E. et al. SYSTÉM EUKARYOTICKÝCH JEDNOBUNKOVCOV A ŽIVOČÍCHOV.2015
- ↑ a b MOTYČKA, V., ROLLER, Z. Svět zvířat X - Bezobratlí 1. Praha: Albatros 1. 2001
- ↑ KRUMPÁL, Miroslav. Veľká kniha živočíchov : viac ako 1600 farebných ilustrácií. Prvé. vyd. Bratislava : Príroda, 2019. 344 s. ISBN 978-80-551-6883-8. S. 26.
- ↑ a b BRTEK, Ľubomír. Veľká kniha živočíchov : hmyz, ryby, obojživelníky, plazy, vtáky, cicavce. 3. nezmenené. vyd. Bratislava : Príroda, 1997. 345 s. ISBN 80-07-00990-6. S. 22.
- ↑ a b AHLBERG, Per Erik. Major Events in Early Vertebrate Evolution. [s.l.] : CRC Press, 2001. 448 s. Dostupné online. ISBN 978-1-134-56886-4. Chapter 1
- ↑ a b Zamora, S., Wright, D.F., Mooi, R. et al. Re-evaluating the phylogenetic position of the enigmatic early Cambrian deuterostome Yanjiahella. Nat Commun 11, 1286 (2020). https://doi.org/10.1038/s41467-020-14920-x
- ↑ a b Topper, Timothy P.; Guo, Junfeng; Clausen, Sébastien; Skovsted, Christian B.; Zhang, Zhifei (2019-03-25). "A stem group echinoderm from the basal Cambrian of China and the origins of Ambulacraria". Nature Communications. 10 (1): 1366.
- ↑ a b c Han, Jian; Morris, Simon Conway; Ou, Qiang; Shu, Degan; Huang, Hai (2017). "Meiofaunal deuterostomes from the basal Cambrian of Shaanxi (China)" (PDF). Nature. 542 (7640): 228–231
- ↑ CAVALIER-SMITH, T. A revised six-kingdom system of life. Biol. Rev. 73. 1998. str. 203-266
- ↑ a b c Mulhair, Peter & McCarthey, Charley & Siu-Ting, Karen & Creevey, Chris & O'Connell, Mary. (2021). Enriching for orthologs increases support for Xenacoelomorpha and Ambulacraria sister relationship.
- ↑ a b c Kapli P, Natsidis P, Leite DJ, Fursman M, Jeffrie N, Rahman IA, Philippe H, Copley RR, Telford MJ. Lack of support for Deuterostomia prompts reinterpretation of the first Bilateria. Sci Adv. 2021 Mar 19;7(12):eabe2741. doi: 10.1126/sciadv.abe2741. PMID: 33741592; PMCID: PMC7978419.
- ↑ García-Bellido, D. C., Lee, M. S. Y., Edgecombe, G. D., Jago, J. B., Gehling, J. G., & Paterson, J. R. (2014). A new vetulicolian from Australia and its bearing on the chordate affinities of an enigmatic Cambrian group. BMC Evolutionary Biology, 14(1). https://doi.org/10.1186/s12862-014-0214-z
- ↑ GIRIBET, G., EDGECOMBE, G. D. Perspectives in Animal Phylogeny and Evolution: A decade later. 2019 S. 168, 170 [4]
- ↑ Drábková, Marie et al. & (2022). Different phylogenomic methods support monophyly of enigmatic ‘Mesozoa’ (Dicyemida + Orthonectida, Lophotrochozoa). Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences. 289. 10.1098/rspb.2022.0683.
- ↑ a b NATSIDIS, P. Systematic errors in phylogenomics with a focus on the major metazoan clade Deuterostomia. 2022 [5]
- ↑ HENDRYCH, V. Lesnícka zoológia. 1962. S. 184
- ↑ DANĚK, G. Zoológia pre 1. a 2. ročník stredných všeobecnovzdálávacích škôl. 1967. S. 129
- ↑ Topper TP, Guo J, Clausen S, Skovsted CB, Zhang Z. Reply to 'Re-evaluating the phylogenetic position of the enigmatic early Cambrian deuterostome Yanjiahella'. Nat Commun. 2020 Mar 9;11(1):1287. doi: 10.1038/s41467-020-14922-9. PMID: 32152290; PMCID: PMC7062690.
- ↑ Caron J-B, Conway Morris S, Shu D (2010) Tentaculate Fossils from the Cambrian of Canada (British Columbia) and China (Yunnan) Interpreted as Primitive Deuterostomes. PLoS ONE 5(3): e9586. https://doi.org/10.1371/journal.pone.0009586
- ↑ Tian, Qingyi; Zhao, Fangchen; Zeng, Han; Zhu, Maoyan; Jiang, Baoyu (8 July 2022). "Ultrastructure reveals ancestral vertebrate pharyngeal skeleton in yunnanozoans". Science. 377 (6602): 218–222.
- ↑ NELSON, Joseph S.; GRANDE, Terry C.; WILSON, Mark V. H.. Fishes of the World. [s.l.] : John Wiley & Sons, 2016. 752 s. ISBN 978-1-119-22081-7. S. 14.
- ↑ McMenamin MAS. Cambrian Chordates and Vetulicolians. Geosciences. 2019; 9(8):354. https://doi.org/10.3390/geosciences9080354
- ↑ Yunhuan Liu, Emily Carlisle, Huaqiao Zhang, Ben Yang, Michael Steiner, Tiequan Shao, Baichuan Duan, Federica Marone, Shuhai Xiao & Philip C. J. Donoghue (2022). "Saccorhytus is an early ecdysozoan and not the earliest deuterostome". Nature
- ↑ a b c PELLETIER, Bernard. Empire Biota: Taxonomy and Evolution 2nd Edition. [s.l.] : Lulu.com, 2012. 354 s. ISBN 978-1-329-87400-8.
- ↑ NOVÁK, V. Historický vývoj organismů. 1969. S. 489
- ↑ Ulrich, W. 1951. Vorschläge zu einer Revision der Grosseintheilung ders Tierreches. In: Herre, W. (ed.) Verhandlungen der Deutschen Zoologischen Gesellschaft vom 1. bis 5. August 1950 in Marburg. Zologischer Anzeiger, 15 Supplementband: 244–271 [6]
- ↑ Jefferies, Richard & Brown, Nigel & Daley, Paul. (2010). The Early Phylogeny of Chordates and Echinoderms and the Origin of Chordate Left–Right Asymmetry and Bilateral Symmetry. Acta Zoologica. 77. 101 - 122. 10.1111/j.1463-6395.1996.tb01256.x.
- ↑ PAUL, C. R. C., SMITH, A. B. Echinoderm Phylogeny and Evolutionary Biology. 1988. ISBN: 978-0-19-854491-3. S. 20
- ↑ IULIIS, Gerardo De; PULERÀ, Dino. The Dissection of Vertebrates. [s.l.] : Academic Press, 2006. 352 s. Dostupné online. ISBN 978-0-12-378593-0. S. 2.
- ↑ ROTHSCHILD, N. M. V. A classification of living animals. 1961
- ↑ a b AX, P. Multicellular animals: the phylogenetic system of the metazoa. Mainz:Akademie der Wissenschaften und der Literatur. vol. 1, 1996
- ↑ NIELSEN, C. Animal evolution: Interrelationships of the living phyla. 2nd edition. 2001