Dvojstranovce[1] (iné názvy: dvojstranne súmerné živočíchy[2], staršie dvojsúmerníky, neformálne bilaterálie[1]; lat. Bilateralia, Bilateria) alebo trojlistovce (lat. Triblastica, Triploblastica) sú veľký taxón (často hodnotený ako skupina či pododdelenie) epitelovcov.

Dvojstranovce

Bilaterálne symetrické telo Liocarcinus vernalis.
Vedecká klasifikácia
Vedecký názov
Bilateralia
Hatschek, 1888
Synonymá
Bilateria, Triblastica, Triploblastica
Vedecká klasifikácia prevažne podľa tohto článku

Charakteristika upraviť

Dvojstranovce majú bilaterálne symetrické telo s diferencovanou hlavou (čiastočná asymetria tela alebo redukcia hlavy sú sekundárne, dosť zriedkavé javy). Vznik hlavy v procese cefalizácie sa považuje za dôsledok adaptácie na plazivý pohyb po podklade smerom dopredu. Pri tomto pohybe predná časť tela ako prvá prichádzala do kontaktu s meniacimi sa podmienkami prostredia a získavala tak osobitné postavenie v organizme. Hlava sa postupne diferencuje na dominantnú časť tela: stáva sa z nej nervovo-senzorické a navyše i trofické centrum organizmu – miesto prijímania potravy.[1]

Systematika upraviť

Súčasný systém upraviť

dvojstranovce/trojlistovce (Bilateralia/Bilateria/Triblastica/Triploblastica):

Morulovce (Mesozoa) sú dnes ako celok zahrnuté v prvoústovcoch ako incertae sedis. Na začiatku 21. storočia sa niekedy jedna časť morulovcov zaraďovala podobne ako dnes, ale druhá časť morulovcov sa považovala za súčasť obrúčkavcov. Okolo roku 2000 sa morulovce ako celok uvádzali ako samostatná vývojová vetva dvojstranovcov a v 20. storočí sa uvádzali ako naprimitívnejšie oddelenie mnohobunkových živočíchov (Metazoa).

Pokiaľ ide o taxonomické úrovne najdôležitejších z vyššie uvedených taxónov:

-Tirjaková 2015 a Pančík 2008 označujú dvojstranovce ako skupinu, a prvoústovce a druhoústovce (a bezčrevovce) ako vývojové vetvy;
-Krumpál et al. 2019 označuje dvojstranovce ako pododdelenie, a prvoústovce a druhoústovce ako vývojové vetvy (a bezčrevovce označuje buď ako kmeň alebo ako vývojovú vetvu);
-V. Franc 2005 označuje dvojstranovce ako pododdelenie, a prvoústovce a druhoústovce (a bezčrevovce) ako infraoddelenia;
-Ruggiero et al. 2015 označujú dvojstranovce ako podríšu, a prvoústovce a druhoústovce ako infraríše (Bezčrevovce má vedené v rámci kmeňa Xenacoelomorpha zaradeného do druhoústovcov).

Zdroje tejto kapitoly (pokiaľ vyššie nie je uvedené inak):[20][21][22][23][24][25][26][27][28][29][30][31][32][33][34]

Orthozoa a Centroneuralia upraviť

Podľa novších prác je pravdepodobné, že sa prvoústovce vyvinuli z druhoústovcov, a že teda druhoústovce sú parafyletický taxón; konkrétne môžu byť prvoústovce sesterským taxónom buď taxónu Xenambulacraria (prípadne len Ambulacraria) alebo taxónu chordáty. V takom prípade (a za predpokladu, že taxón Xenacoelomorpha patrí do druhoústovcov) sa už dvojstranovce v čisto fylogenetických systémoch nedelia, tak ako vyššie, na prvoústovce a druhoústovce, ale sa delia:

Vysvetlenie a zdroje k tejto záležitosti pozri v článku druhoústovce.

Tradičné systémy upraviť

V minulosti existovali dva typy základného delenia dvojstranovcov:

Jedno delenie bolo delenie dvojstranovcov na:

Druhé delenie bolo, podobne ako v súčasnosti, delenie na prvoústovce a druhoústovce, pričom iba prvoústovce sa potom niekedy (ale zďaleka nie vždy) ďalej delili na acélomáty v staršom ponímaní, pseudocélomáty (alternatívne klasifikované ako súčasť acélomátov v staršom ponímaní) a druhotnodutinovce v užšom zmysle (druhotnodutinovce v užšom zmysle sú druhotnodutinovce v širšom zmysle bez druhoústovcov) .[1][44][45][46]

Podrobnejšiu verziu tohto typu systémov pozri v článku prvoústovce.

Rozdiely medzi prvoústovcami a druhoústovcami [1] upraviť

Vyššie spomínané delenie na prvoústovce a druhoústovce býva charakterizované „historickou“, mierne schématizujúcou definíciou: kým ústa u prvoústovcov v procese gastrulácie zodpovedajú gastroporu, u druhoústovcov vzniká z gastroporu anus a ústa sa otvárajú sekundárne na opačnom póle gastruly. Táto definícia však neplatí absolútne. V procese gastrulácie prvoústovcov existujú aj isté obmeny alebo výnimky:

  • blastoporus z väčšej časti v strede zarastá a z okrajových otvorov vznikajú ústa i anus (Onychophora, časť Annelida a Chelicerata);
  • blastoporus môže úplne zarásť a oba otvory – ústa aj anus vznikajú sekundárne (vyššie Crustacea, niektoré Prosobranchia);
  • niekedy zo zadnej časti blastoporu vzniká anus a ústa sa otvárajú sekundárne (niektoré druhy z rodu Eunice, Viviparus).

Aj keď prvotnosť (druhotnosť) ústneho otvoru vo veľkej väčšine prípadov skutočne zodpovedá spomínanej definícii ("Kým ústa u prvoústovcov v procese gastrulácie zodpovedajú gastroporu, u druhoústovcov vzniká z gastroporu anus a ústa sa otvárajú sekundárne na opaInom póle gastruly"), kvôli uvedeným výnimkám je potrebné prvoústovce a druhoústovce dodefinovať ďalšími znakmi uvedenými v nasledujúcej tabuľke:

Porovnanie vývojových vetiev prvoústovcov a druhoústovcov
- prvoústovce (Protostomia) druhoústovce (Deuterostomia)
Hlavné nervové povrazce sú orientované na: brušnú stranu (preto v starších systémoch „Gastroneuralia“) chrbtovú stranu (preto v starších systémoch „Notoneuralia“)
Tráviaca sústava je z väčšej časti: ektodermálneho pôvodu, len vlastný žalúdok je endodermálny endodermálneho pôvodu, len cavum oris a rectum sú ektodermálne
Dýchacie orgány sú: pľúcny vak, pľúcne vačky, trachey a (tracheálne) žiabre ektodermálneho pôvodu pľúca alebo žiabre endodermálneho pôvodu
Opornú, spevňovaciu (príp. ochrannú) funkciu plní: ektoskelet či schránka ektodermálneho pôvodu, príp. kožnosvalový vak „červov“ mezodermálny endoskelet, no niekedy i ektoskelet (dermálne kosti, panciere + Echinodermata)
Pokožka/koža: je z 1 vrstvy buniek je viacvrstvový útvar
Vajíčko je: ± mozaikové s determinovaným špirálovým až bilaterálnym brázdením regulačné s nedeterminovaným (radiálnym až súmerným) brázdením

Vývoj upraviť

Podľa niektorých názorov je najstarším nájdeným dvojstranovcom druh Ikaria wariootia pochádzajúci z obdobia ediakar, pred 555 miliónmi rokov. Ide o červa dlhého 2 až 7 mm, ktorý sa našiel v roku 2020 v Austrálii.[47]

Zdroje upraviť

  1. a b c d e PaedDr. Valerián Franc CSc.: Systém a fylogenéza živočíchov – bezchordáty – zdroj, z ktorého (pôvodne) úplne alebo čiastočne čerpal tento článok.
  2. dvojstranné súmerné živočíchy. In: Encyclopaedia Beliana. 1. vyd. Bratislava : Encyklopedický ústav SAV; Veda, 2003. 702 s. ISBN 80-224-0761-5. Zväzok 3. (Č – Eg), s. 630.
  3. Runnegar, B. (2022). Following the logic behind biological interpretations of the Ediacaran biotas. Geological Magazine, 159(7), 1093-1117. [1] (Najmä Table 1)
  4. Grazhdankin, D. (2014). Patterns of Evolution of the Ediacaran Soft-Bodied Biota. Journal of Paleontology, 88(02), 269–283. doi:10.1666/13-072 (Najmä Fig. 7)
  5. Laflamme, Marc & Darroch, Simon & Tweedt, Sarah & Peterson, Kevin & Erwin, Douglas. (2013). The end of the Ediacara biota: Extinction, biotic replacement, or Cheshire Cat?. Gondwana Research. 23. 558–573. 10.1016/j.gr.2012.11.004.
  6. EVANS, S. D. et al. Developmental processes in Ediacara macrofossils. In: Proceedings of the Royal Society B 2021 [2]
  7. Martynov, A. V., & Korshunova, T. A. (2022). Renewed perspectives on the sedentary-pelagic last common bilaterian ancestor, Contributions to Zoology, 91(4-5), 285-352. doi: https://doi.org/10.1163/18759866-bja10034
  8. Budd; Jensen. The origin of the animals and a ‘Savannah’hypothesis for early bilaterian evolution. In:Biol. Rev.(2017),92, pp. 446 – 473. (Najmä Fig. 6) [3]
  9. Ivantsov, Andrey & Fedonkin, Mikhail & Nagovitsyn, Aleksey & Zakrevskaya, Maria. (2019). Cephalonega, A New Generic Name, and the System of Vendian Proarticulata. Paleontological Journal. 53. 14-21. 10.1134/S0031030119050046.
  10. The Ediacaran (Vendian) - 4 [online]. palaeos.com, [cit. 2023-02-06]. Dostupné online.
  11. D. H. Erwin, M. Laflamme, S. M. Tweedt, E. A. Sperling, D. Pisani and K. J. Peterson. 2011. The Cambrian Conundrum: Early Divergence and Later Ecological Success in the Early History of Animals. Science 334(6059):1091-1097
  12. Mikhail A. Fedonkin "The origin of the Metazoa in the light of the Proterozoic fossil record," Paleontological Research, 7(1), 9-41, (31 March 2003)
  13. Isaeva VV, Kasyanov NV. Symmetry Transformations in Metazoan Evolution and Development. Symmetry. 2021; 13(2):160. https://doi.org/10.3390/sym13020160
  14. Dunn, F.S., Liu, A.G. and Donoghue, P.C.J. (2018), Ediacaran developmental biology. Biol Rev, 93: 914-932. https://doi.org/10.1111/brv.12379
  15. Hoyal Cuthill, Jennifer & Han, Jian. (2018). Cambrian petalonamid Stromatoveris phylogenetically links Ediacaran biota to later animals. Palaeontology. 61. 10.1111/pala.12393.
  16. ERWIN, D. H. et al. The Cambrian Conundrum: Early Divergence and Later Ecological Success in the Early History of Animals - SUPPLEMENTARY MATERIAL - File [4]
  17. EVANS, S. D. et al. Discovery of the oldest bilaterian from the Ediacaran of South Australia. In: PNAS 2020 [5]
  18. GIRIBET, Gonzalo; EDGECOMBE, Gregory D.. The Invertebrate Tree of Life. [s.l.] : Princeton University Press, 2020. 608 s. ISBN 978-0-691-19706-7. S. 32.
  19. O'Brien LJ, Caron J-B (2012) A New Stalked Filter-Feeder from the Middle Cambrian Burgess Shale, British Columbia, Canada. PLoS ONE 7(1) [6]
  20. GIRIBET, G., EDGECOMBE, G. D. Perspectives in Animal Phylogeny and Evolution: A decade later. 2019 [7]
  21. GIRIBET, G., EDGECOMBE, G. D. The Invertebrate Tree of Life. Princeton University Press. 2020 (čiastočne dostupné online: https://doi.org/10.1515/9780691197067-015
  22. RUGGIERO, M. A. et al.. Correction: A Higher Level Classification of All Living Organisms. PLoS ONE 10 (6), 11 Jun 2015: 1-54.
  23. Paleobiology database (prístup 7. 2. 2023) [8]
  24. a b ROSENTHAL, Nadia; HARVEY, Richard P.. Heart Development and Regeneration. [s.l.] : Academic Press, 2010. 1136 s. Dostupné online. ISBN 978-0-12-381333-6. S. 7.
  25. MINELLI, Alessandro. Perspectives in Animal Phylogeny and Evolution. [s.l.] : Oxford University Press, 2009. 345 s. ISBN 978-0-19-856620-5. S. 35 a nasl..
  26. Variety of Life [online]. taxondiversity.fieldofscience.com, [cit. 2023-02-07]. Dostupné online.
  27. KRUMPÁL, Miroslav. Veľká kniha živočíchov : viac ako 1600 farebných ilustrácií. Prvé. vyd. Bratislava : Príroda, 2019. 344 s. ISBN 978-80-551-6883-8. S. 26-28.
  28. TIRJAKOVÁ, E. et al. SYSTÉM EUKARYOTICKÝCH JEDNOBUNKOVCOV A ŽIVOČÍCHOV. 2015 [9]
  29. PANČÍK, P. Systém živej prírody. 2008 [10]
  30. CHIODIN, M. et al. Mesodermal gene expression in the acoel Isodiametra pulchra indicates a low number of mesodermal cell types and the endomesodermal origin of the gonads. PLoS One. 2013;8(2):e55499. doi: 10.1371/journal.pone.0055499. Epub 2013 Feb 6. PMID: 23405161; PMCID: PMC3566195.
  31. ACHATZ, J. G. et al. The Acoela: on their kind and kinships, especially with nemertodermatids and xenoturbellids (Bilateria incertae sedis). 2013 (najmä Fig. 8) [11]
  32. HEJNOL, A., PANG, K. Xenacoelomorpha's significance for understanding bilaterian evolution, Current Opinion in Genetics & Development, Volume 39, 2016, pages 48-54, ISSN 0959-437X, https://doi.org/10.1016/j.gde.2016.05.019.(https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0959437X16300582)
  33. Mulhair, Peter & McCarthey, Charley & Siu-Ting, Karen & Creevey, Chris & O'Connell, Mary. (2021). Enriching for orthologs increases support for Xenacoelomorpha and Ambulacraria sister relationship. 10.1101/2021.12.13.472462. (Poznámka: O postavení Xenacoelomorpha)
  34. Drábková, Marie et al. & (2022). Different phylogenomic methods support monophyly of enigmatic ‘Mesozoa’ (Dicyemida + Orthonectida, Lophotrochozoa). Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences. 289. 10.1098/rspb.2022.0683. (Poznámka: O postavení Xenacoelomorpha)
  35. BURDA et al. Systematische Zoologie . 2. vollst. überarb. u. erw. Aufl. . 2016. S. 86 [12]
  36. MOTYČKA, V., ROLLER, Z. Svět zvířat X - Bezobratlí 1. Praha: Albatros 1. 2001
  37. Subbotina, E. J., Bagirov, R. T. Zoologija bespozvonočnych. 2014. S. 7 [13]
  38. TEREK J., VOSTAL Z.: Zoológia bezchordátov. Fakulta humanitných a prírodných vied Prešovskej univerzity. Prešov. 2002
  39. MARGULIS, Lynn; Michael J Chapman. Kingdoms and Domains (An Illustrated Guide to the Phyla of Life on Earth). [s.l.] : Academic Press, 2009. 732 s. ISBN 978-0-08-092014-6.
  40. WHITTACKER, R. H. New concepts of kingdoms of organisms. In: Science vol. 163. pp. 150-160. 1969
  41. druhotnodutinovce. In: Encyclopaedia Beliana 3, S. 563
  42. acoelomáty. In: Encyclopaedia Beliana 1, S. 40
  43. Mesoblast. In: STÖCKER, W. F. et al. Biologie Band 2/Me-Z. Leipzig:VEB F. A. Brockhaus. 1986. S. 550
  44. UŠÁKOVÁ, Katarína; MATIS, Dušan; KOVÁČ, Vladimír. Biológia pre gymnázia. 1. vyd. Bratislava : Slovenské pedagogické nakladateľstvo, 2002. 87 s. ISBN 80-08-03328-2.
  45. STORER, T. I. et al. General Zoology. 6th ed.. 1979
  46. BOLEČEK, Peter. Biológia : pomôcka pre maturantov a uchádzačov o štúdium na vysokých školách. 1. vyd. Nitra : Enigma, 2010. 406 s. ISBN 978-80-89132-95-9. S. 240-267.
  47. Scott D. Evans, Ian V. Hughes, James G. Gehling, and Mary L. Droser. Discovery of the oldest bilaterian from the Ediacaran of South Australia. PNAS, March 23, 2020 DOI: 10.1073/pnas.2001045117